Che cosa è una strategia metabolica?
Il concetto di strategia metabolica descrive l’insieme delle soluzioni
- biochimiche (quali vie reattive e quali molecole (enzimi, cofattori, substrati) usa l’organismo per trasformare la materia),
- energetiche (come viene catturata e conservata l’energia libera per alimentare le reazioni biochimiche) e
- regolative (come l’organismo coordina, attiva o disattiva le sue vie biochimiche ed energetiche per adattarsi ai cambiamenti ambientali)
che un organismo adotta per ottenere energia e materia dal suo ambiente, garantendo la crescita, il mantenimento e la riproduzione in condizioni ecologiche specifiche.
È, in sostanza, la modalità con cui un organismo organizza il proprio metabolismo — cioè l’insieme delle reazioni chimiche della vita — in funzione delle risorse disponibili e dei vincoli fisici, chimici e biologici del suo habitat.
Una strategia metabolica si può analizzare attraverso due dimensioni principali:
a. Dimensione energetica
Riguarda come l’organismo ottiene e utilizza l’energia necessaria per sostenere le proprie funzioni vitali.
-
Fonte di energia
-
Fototrofi: utilizzano la luce come fonte primaria di energia (piante, cianobatteri, alghe).
-
Chemiotrofi: ricavano energia da reazioni chimiche di ossidoriduzione (molti batteri e archei e anche … l’uomo).
-
Radiotrofi: utilizzano le radiazioni ionizzanti come fonte di energia.
-
-
Tipo di donatore di elettroni
-
Litotrofi: usano composti inorganici (es. H₂, NH₃, H₂S, Fe²⁺).
-
Organotrofi: usano composti organici (es. glucosio, acidi grassi).
-
b. Dimensione materiale
Riguarda come l’organismo ottiene il carbonio necessario alla costruzione delle proprie molecole organiche.
-
Autotrofi: fissano il carbonio inorganico (CO₂) in composti organici (es. piante, cianobatteri, molti chemioautotrofi).
-
Eterotrofi: ottengono il carbonio da composti organici preformati (es. animali, funghi, molti batteri).
Una strategia metabolica può essere valutata per la sua
- efficienza energetica: il bilancio tra energia ottenuta al netto dell’energia spesa per ottnerla (es. respirazione vs fermentazione).
- flessibilità metabolica: la capacità di passare da una strategia all’altra (es. batteri fotoeterotrofi che diventano chemoeterotrofi in assenza di luce).
- specializzazione di nicchia: la strategia definisce la nicchia ecologica dell’organismo, cioè l’insieme delle condizioni in cui può sopravvivere.
- integrazione nel flusso biogeochimico globale: ogni strategia metabolica partecipa ai cicli della materia (C, N, S, Fe, ecc.), contribuendo alla rete trofica microbica e globale.
Esempi
- Cianobatteri → fotoautolitotrofi: producono O₂ e fissano CO₂.
- Batteri nitrificanti → chemiolitoautotrofi: ossidano NH₃ → NO₂⁻ → NO₃⁻, fissando CO₂.
- Batteri fermentativi → chemoorganoeterotrofi anaerobi: producono ATP per fosforilazione a livello del substrato senza accettori esterni di elettroni (es. Lactobacillus, Clostridium, Saccharomyces) .
- Archei metanogeni → chemiolitoautotrofi: usano H₂ come donatore e CO₂ come accettore, producendo CH₄.
- Funghi e animali → chemoorganoeterotrofi: degradano sostanza organica complessa per ottenere energia e carbonio.
Una strategia metabolica è l’espressione dell’interazione tra biochimica ed ambiente: rappresenta il modo in cui un organismo converte energia e materia per mantenere la propria organizzazione interna, in equilibrio con le condizioni ambientali.
Essa definisce il ruolo funzionale dell’organismo nei cicli biogeochimici e la sua posizione nella rete ecologica, e costituisce uno degli elementi fondamentali della diversità fisiologica e adattativa del mondo vivente.
Quindi, sulla base delle seguenti variabili:
- fonte di energia,
- donatore di elettroni,
- fonte di carbonio,
gli organismi viventi possono essere suddivisi nelle nove classi di strategia metabolica riportate nella seguente tabella.
| Tipo metabolico | Fonte di energia | Donatore di elettroni | Fonte di carbonio | Descrizione sintetica | Esempi di organismi rappresentativi |
|---|---|---|---|---|---|
| 1. Fotolitoautotrofo | Luce | Inorganico (H₂O, H₂S) | CO₂ | Produce energia dalla luce, elettroni da composti inorganici, fissa CO₂. | Piante, alghe verdi, cianobatteri, batteri verdi solforosi (Chlorobium) |
| 2. Fotolitoeterotrofo | Luce | Inorganico (H₂S, S⁰) | Organico | Usa luce e donatori inorganici, ma carbonio organico. | Alcuni batteri verdi solforosi in condizioni mixotrofe (Chlorobium limicola) |
| 3. Fotoorganoautotrofo | Luce | Organico (acetato, etanolo) | CO₂ | Usa luce e composti organici come donatori di e⁻, ma fissa CO₂. | Alcuni batteri porpurei non solforosi (Rhodopseudomonas palustris) |
| 4. Fotoorganoeterotrofo | Luce | Organico (acetato, lattato) | Organico | Usa luce come fonte energetica, ma composti organici per elettroni e carbonio. | Batteri porpurei non solforosi (Rhodospirillum rubrum), Roseobacter, Euglena |
| 5. Chemiolitoautotrofo | Reazioni chimiche (ossidazione inorganici) | Inorganico (NH₃, H₂, Fe²⁺, S²⁻) | CO₂ | Ossidano sostanze inorganiche per energia e fissano CO₂. | Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Hydrogenobacter, archei metanogeni |
| 6. Chemiolitoeterotrofo | Reazioni chimiche (ossidazione inorganici) | Inorganico (H₂S, Fe²⁺) | Organico | Energia da ossidazioni inorganiche, ma carbonio organico. | Beggiatoa, Thiothrix, Sulfurimonas |
| 7. Chemioorganoautotrofo | Reazioni chimiche (ossidazione organici) | Organico | CO₂ | Energia da composti organici, ma fissa CO₂ (raro). | Alcuni Methylococcus capsulatus (metilotrofi obbligati), archei metanotrofi autotrofi |
| 8. Chemioorganoeterotrofo | Reazioni chimiche (ossidazione organici) | Organico | Organico | Usa composti organici per energia, elettroni e carbonio. | Tutti gli animali, funghi, protozoi, batteri enterici (E. coli) |
| 9. Radioorganoeterotrofo | Radiazioni ionizzanti | Organico | Organico | Produce energia dalle radiazioni ionizzanti. | Funghi radiotrofi dotati di melanina (Cladosporium sphaerospermum, Wangiella dermatitidis, and Cryptococcus neoformans) |
Un piccolo appunto:
“Foto-” vs “Chemio-” vs “Radio-” si riferisce alla fonte di energia (luce vs legami chimici ridotti vs radiazioni ionizzanti)
“Lito-” vs “Organo-” si riferisce al donatore di elettroni (composti inorganici vs composti organici).
“Auto-” vs “Etero-” si riferisce alla fonte di carbonio (CO2 vs composti organici).
Le comunità fotosintetiche, composte da fototrofi, sono costituite da organismi che ottengono energia dalla luce (radiazione solare).
I donatori di elettroni possono essere:
- molecole inorganiche e allora si hanno organismi fotoolitotrofi, o
- molecole organiche e allora si hanno organismi fotoorganotrofi.
- la CO2 e allora si hanno organismi fotolitoautotrofi, o
- composti organici e allora si hanno fotolitoeterotrofi.
- la CO2 e allora si hanno organismi fotoorganoautotrofi, o
- composti organici e allora si hanno fotoorganoeterotrofi.
Le comunità chemiosintetiche, composte da chemiotrofi, sono costituite da organismi che ottengono energia dall’ossidazione di composti chimici ridotti presenti nel proprio ambiente.
I donatori di elettroni possono essere:
- molecole inorganiche e allora si hanno organismi chemiolitotrofi, o
- molecole organiche e allora si hanno organismi chemioorganotrofi.
I chemiolitotrofi possono usare come fonte di carbonio
- la CO2 e allora si hanno comunità primarie di chemiolitoautotrofi, o
- composti organici e allora si hanno comunità primarie di chemiolitoeterotrofi.
- la CO2 e allora si hanno comunità primarie di chemioorganoautotrofi, o
- composti organici e allora si hanno comunità primarie di chemioorganoeterotrofi.
Le nove strategie metaboliche rappresentano, al momento, lo spettro completo delle modalità con cui la vita può ottenere energia, elettroni e carbonio.
Esse costituiscono la base per comprendere la diversità fisiologica microbica e i ruoli biogeochimici degli organismi nei diversi ecosistemi.
Non tutte le nove strategie sono ugualmente rappresentate in natura.
- Le più diffuse e stabili sono fotolitoautotrofa, fotoorganoeterotrofa, chemiolitoautotrofa e chemoorganoeterotrofa.
- Le altre rappresentano varianti ecologiche o metabolicamente transitorie, spesso osservate in microrganismi mixotrofi capaci di modulare il proprio metabolismo in base alle risorse disponibili e, nel caso della radioorganoeterotrofia un campo di ricerca ancora all’inizio.
Molti procarioti possono passare da una modalità all’altra (es. Rhodobacter capsulatus può essere fotolitoautotrofo, fotoorganoeterotrofo o chemoorganoeterotrofo a seconda delle condizioni ambientali in cui si trova a vivere).
Fotolitoautotrofi
Fotolitoautotrofi (dal greco: phos = luce, lithos = pietra, autos = sé stesso, trophé = nutrimento) sono organismi che:
- Usano la luce come fonte di energia (foto-);
- Usano composti inorganici come donatori di elettroni (lito-);
- Assimilano carbonio da CO₂ per produrre molecole organiche (autotrofi).
Essi rappresentano la base della catena trofica globale, convertendo energia radiante in energia chimica e fissando carbonio in biomassa.
Fonte di energia
Energia luminosa assorbita da pigmenti fotosintetici (clorofille, batterioclorofille, carotenoidi, ficobiline) e convertita in energia chimica (ATP e NADPH).
Donatori di elettroni (fonte “lito”)
- Classici (ossigenici): H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ , tipico di piante, alghe, cianobatteri.
- Anossigenici: H₂S, S⁰, Fe²⁺, H₂, NO₂⁻ come donatori. tipico di batteri fototrofi anossigenici.
Cicli di fissazione del carbonio
Principali vie autotrofiche:
- Ciclo di Calvin-Benson-Bassham (clorofite, piante superiori, cianobatteri);
- Ciclo reverse TCA (alcuni batteri verdi dello zolfo);
- Ciclo 3-idrossipropionato (Chloroflexi);
- Reductive acetyl-CoA pathway (più raro in fototrofi).
Gli organismi fotolitoautotrofi costituiscono i produttori primari di quasi tutti gli ecosistemi:
- trasformano energia radiante in energia chimica;
- producono O₂ (nei sistemi ossigenici);
- sostengono gli organismi eterotrofi della rete trofica;
- regolano il ciclo globale del carbonio e dell’ossigeno.
| Ecosistemi Terrestri | Organismi Fotolitoautotrofi | 67 M km2 |
|---|---|---|
| Tundra e zone alpine | Licheni e alghe simbionti con funghi. | 25 M km2 |
| Foreste boreali, temperate e tropicali | Piante vascolari dominanti; fissazione massiva di CO₂. | 15 M km2 |
| Praterie e savane | Produttività elevata grazie a Poaceae C₃ e C₄. | 10 M km2 |
| Deserti e ambienti aridi | Cianobatteri e microalghe nelle croste biologiche del suolo (biocrusts). | 17 M km2 |
| Antroposistemi terrestri | 78 M km2 | |
|---|---|---|
| Strutture e Infrastrutture | Presenza trascurabile di fototrofi | 2 M km2 |
| Terreni agricoli | Dati 2022 - Frumento 2,19 M km2, Mais 2,03 M km2, riso 1,65 M km2 | 16 M km2 |
| Pascoli. | 35 M km2 |
|
| Selvicoltura. | 25 M km2 |
| Ecosistemi Marini | Produttori principali | Note ecologiche |
|---|---|---|
| Fitoplancton oceanico | Diatomee, dinoflagellati, cianobatteri (Prochlorococcus, Synechococcus) | Base della catena trofica marina; regolano il ciclo del C e dell’O₂ globale |
| Foreste di kelp | Macroalghe brune (Laminariales) | Alta produttività e habitat complesso |
| Barriere coralline | Dinoflagellati simbionti (Symbiodinium) | Mutualismo con coralli, ossigenazione e fissazione C |
| Lagune e estuari | Alghe verdi, diatomee bentoniche | Transizione tra ambienti dolci e salmastri |
| Tappeti microbici fototrofi | Cianobatteri, batteri verdi e porpurei | Ecosistemi stratificati: luce, anossia e cicli redox integrati |
| Zone fotiche di laghi e stagni | Fitoplancton, macrofite acquatiche | Dominio fotosintetico stagionale |
| Acque termali fotiche | Chloroflexi termofili, cianobatteri | Esempi estremofili, metabolismo anossigenico o mixotrofo |
Gli organismi fotolitoautotrofi
- producono circa 50% dell’O₂ atmosferico (soprattutto il fitoplancton marino),
- fissano ~175 Gt C/anno a livello planetario,
- sostengono la quasi totalità della vita eterotrofa,
- regolano i feedback climatici e il ciclo del carbonio oceanico e terrestre.
| Parametro | Terrestre (Pg C yr⁻¹) | Acquatico (Pg C yr⁻¹) | Totale globale (Pg C yr⁻¹) | Descrizione |
|---|---|---|---|---|
| GPP – Gross Primary Production | 115 – 130 | 45 – 55 | 160 – 185 | Totale di carbonio fissato dalla fotosintesi ogni anno (cioè CO₂ → composti organici) |
| Rₐ – Autotrophic respiration | 50 – 65 | 25 – 30 | 75 – 95 | CO₂ rilasciata nuovamente all’atmosfera/oceano dai produttori primari per la loro respirazione |
| NPP – Net Primary Production (GPP − Rₐ) | 60 – 70 | 20 – 25 | 80 – 95 | Carbonio netto immagazzinato come nuova biomassa vegetale o fitoplanctonica |
Ecosistemi terrestri
NPP ≈ 65 Pg C yr⁻¹
Biomassa ≈ 450 Pg C
→ Rapporto NPP : Biomassa ≈ 0,14 yr⁻¹
→ cioè, il carbonio contenuto nella biomassa viene rinnovato ogni ~7 anni (1 / 0,14 ≈ 7 anni). Interpretazione
La maggior parte della biomassa terrestre è lignificata e strutturale (tronchi, radici, tessuti di sostegno): quindi grande stock, lento turnover.
Le piante terrestri accumulano carbonio per anni o secoli; la produttività netta è una piccola frazione dello stock.
Ciò crea un grande serbatoio di carbonio stabile, che svolge un ruolo cruciale nel ciclo globale del C e nella regolazione climatica.
Ecosistemi acquatici
NPP ≈ 22 Pg C yr⁻¹
Biomassa ≈ 1 Pg C
→ Rapporto NPP : Biomassa ≈ 22 yr⁻¹
→ cioè, il carbonio contenuto nella biomassa si rinnova circa 22 volte l’anno (ogni ~17 giorni!).
Quasi tutta la produzione primaria marina è svolta da fitoplancton unicellulare, con tempi di turnover rapidissimi (ore o giorni).
La biomassa è piccola ma estremamente produttiva e dinamica: l’intera comunità può rinnovarsi decine di volte all’anno.
Ciò spiega perché gli ecosistemi acquatici, pur avendo una biomassa minuscola, sostengano una NPP paragonabile a quella terrestre.
Negli ecosistemi terrestri, la produttività è “immagazzinata” in riserve a lungo termine (foreste, suoli, legno morto): grande capacità di sequestro di carbonio.
Negli ecosistemi acquatici, la produttività è “istantanea”: la biomassa è minima, ma il flusso di carbonio è enorme e controlla il ricambio e il flusso verticale (pompa biologica).
Questi rapporti sono un esempio perfetto della differenza tra:
- stock di carbonio (massa conservata) e
- flusso di carbonio (velocità del ciclo).
Gli organismi fotolitoautotrofi rappresentano la base bioenergetica e trofica della biosfera. Dalle foreste pluviali al plancton oceanico, dalle croste biologiche desertiche ai tappeti microbici termali, essi sostengono la vita terrestre e acquatica, regolano i cicli biogeochimici e mantengono l’equilibrio atmosferico su scala planetaria.
| Grandezza | Ecosistemi terrestri | Ecosistemi acquatici | Totale globale |
|---|---|---|---|
| GPP (Pg C yr⁻¹) | ~115–130 | ~45–55 | ~160–185 |
| NPP (Pg C yr⁻¹) | ~60–70 | ~20–25 | ~80–95 |
| Biomassa autotrofa (Pg C) | ~450 | ~1 | ~451 |
| (dati da Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T., & Falkowski, P. (1998). Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science, 281(5374), 237–240. Beer, C. et al. (2010). Terrestrial gross carbon dioxide uptake: Global distribution and covariation with climate. Science, 329(5993), 834–838. Falkowski, P. G. & Raven, J. A. (2013). Aquatic Photosynthesis (2nd ed.). Princeton University Press; Bar-Bar-On, Y. M., Phillips, R., & Milo, R. (2018). The biomass distribution on Earth. PNAS, 115(25), 6506–6511. |
|||
Fotolitoeterotrofi
Gli organismi fotolitoeterotrofi sono organismi che
- ricavano energia dalla luce,
- utilizzano donatori inorganici di elettroni,
- ma assimilano il carbonio da composti organici.
| Proprietà | Descrizione |
|---|---|
| Fonte di energia | Luce solare (foto-) |
| Fonte di elettroni | Composti inorganici ridotti (es. H₂, H₂S, Fe²⁺) |
| Fonte di carbonio | Composti organici (acetato, piruvato, acidi organici, zuccheri) |
| Pigmenti fotosintetici | Bacterioclorofille, clorofille, carotenoidi |
| Tipo di fotosintesi | Anossigenica (non produce O₂) |
| Metabolismo flessibile | Spesso in grado di passare a chemioeterotrofia o fotoautotrofia |
| Ruolo ecologico | Riciclaggio della materia organica e zolfo; colonizzano nicchie intermedie tra fototrofi e decompositori |
Alcuni Batteri porpurei non solforosi (α e β-proteobacteria)
- Possono usare H₂ o H₂S come donatore inorganico.
- Necessitano di composti organici quale fonte di carbonio (acetato, acidi organici).
- Possono essere fotolitoeterotrofi o fotoorganoeterotrofi a seconda delle condizioni.
Esempi: Rhodopseudomonas palustris, Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter capsulatus.
Habitat: acque dolci stagnanti, fanghi, biofilm superficiali.
Alcuni Batteri verdi dello zolfo e batteri verdi non solforosi
- Possiedono bacterioclorofille (C, d, e).
- In condizioni di bassa disponibilità di CO₂ o alta concentrazione di organici, possono comportarsi da fotolitoeterotrofi.
Esempi: Chloroflexus aurantiacus, (tipico esempio di fotolitoeterotrofo termofilo facoltativo)
Habitat: tappeti microbici termali, sorgenti calde ricche di zolfo.
Alcuni batteri ossidanti l’idrogeno
Rhodospirillum rubrum o Rhodopseudomonas possono usare H₂ come donatore inorganico e substrati organici come fonte di carbonio.
Alcuni cianobatteri mixotrofici
In condizioni di scarsa CO₂ ma in presenza di substrati organici, alcuni cianobatteri adottano un comportamento fotolitoeterotrofo (energia dalla luce, e⁻ da H₂O o H₂S, C da composti organici).
| Habitat Marini | Organismi fotolitoeterotrofi | Ruolo |
|---|---|---|
| Zone fotiche costiere e lagunari | Rhodobacter, Roseobacter | Riciclo del carbonio organico disciolto (DOC) |
| Tappeti microbici in lagune e sorgenti calde | Chloroflexus, Rhodospirillum | Strati intermedi tra fototrofi ossigenici e solfobatteri |
| Interfacce ossico-anossiche | Rhodopseudomonas spp. | Competizione con fotolitoautotrofi e decompositori |
| Sedimenti superficiali | Consorzi misti con batteri solfato-riduttori | Rigenerazione di zolfo e ferro ridotto |
| Habitat Terrestri | Organismi fotolitoeterotrofi | Ruolo |
|---|---|---|
| Suoli umidi e palustri | Rhodopseudomonas, Rhodospirillum | Degradazione anaerobica fototrofica di composti organici |
| Stromatoliti e tappeti microbici termali | Chloroflexus aurantiacus | Ponte tra fotosintesi ossigenica e chemioautotrofia |
| Biofilm in ambienti caldi o sulfurei | Chloroflexus, Roseiflexus | Ciclo dello zolfo e del ferro |
| Micro-nicchie nelle rocce porose o nei suoli aridi | Cianobatteri fotolitoeterotrofi | Uso combinato di luce e composti organici per sopravvivere in carenza di CO₂ |
Gli organismi fotolitoeterotrofi:
- Riciclano carbonio organico senza consumare completamente l’O₂ atmosferico.
- Collegano cicli del carbonio, dello zolfo e del ferro.
- Prefigurano modalità di vita fotosintetica primitiva (modelli per la fotosintesi ancestrale anossigenica).
- Indicano flessibilità metabolica → adattamento a nicchie marginali, con CO₂ o luce limitate.
| Proprietà | Fotolitoautotrofi | Fotolitoeterotrofi |
|---|---|---|
| Fonte di energia | Luce | Luce |
| Donatore di e⁻ | Inorganico (H₂O, H₂S, Fe²⁺) | Inorganico (H₂, H₂S, Fe²⁺) |
| Fonte di C | CO₂ | Composti organici |
| Tipo di fotosintesi | Ossigenica o anossigenica | Sempre anossigenica |
| Esempi | Cianobatteri, alghe, piante | Chloroflexus, Rhodopseudomonas |
| Flessibilità metabolica | Bassa (specialisti) | Alta (mixotrofi) |
| Ecosistemi | Tutti gli ambienti fotici | Zone marginali anossiche, tappeti microbici, sedimenti superficiali |
Fotoorganoautotrofi
Cosa sono i fotoorganoautotrofi?
I fotoorganoautotrofi sono organismi che:
- usano la luce come fonte di energia;
- utilizzano donatori di elettroni organici (come acidi organici, alcoli o composti ridotti del carbonio);
- fissano CO₂ come fonte di carbonio (quindi sono autotrofi).
Esempi noti includono: Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, Chloroflexus aurantiacus (in certe condizioni).
Ecologia e limiti energetici
Questi organismi si trovano quasi sempre in ambienti stratificati e riducenti, come:
- tappeti microbici termali,
- strati intermedi di laghi meromittici (lago in cui le acque superficiali e quelle di fondo non si mescolano mai) o stagnanti,
- paludi sulfuree,
- biofilm di sorgenti calde o fanghi anossici.
In tali ambienti, questi organismi ricevono luce attenuata ma non ossidano H₂O (come fanno i fotolitoautotrofi), quindi non rilasciano O₂ — e operano in condizioni anossiche.
La quantità di energia ottenibile dall’ossidazione di composti organici è molto inferiore a quella ottenuta dalla fotolisi dell’acqua. Di conseguenza, la produttività primaria netta dei fotoorganoautotrofi è molto bassa rispetto a quella dei fotolitoautotrofi (piante, alghe, cianobatteri).
Possono costituire comunità primarie?
In senso locale (micro-ecosistemico) possono costituire microcomunità primarie in nicchie ben definite:
- tappeti microbici stratificati (es. Yellowstone, laghi soda africani – laghi alcalini formati da depositi vulcanici e dall’intensa evaporazione;
- biofilm in ambienti sulfurei o geotermali;
- ecosistemi anossici dove la luce penetra ma i donatori inorganici (come H₂S) sono limitati.
In questi sistemi, sono produttori primari effettivi, perché fissano CO₂ e formano la base di piccole catene trofiche microbiche.
In senso ecosistemico o globale non possono formare comunità primarie perché non possono sostenere biomi o ecosistemi su scala ampia:
- richiedono condizioni chimiche e di luce molto particolari,
- hanno rese energetiche molto basse,
- dipendono in parte da composti organici preformati (prodotti da altri autotrofi).
In pratica, non sono ecologicamente indipendenti su scala macro, ma ecologicamente complementari in nicchie specifiche, dove riciclano carbonio o energia residua.
Fotoorganoeterotrofi
Gli organismi fotoorganoeterotrofi sono organismi che:
- utilizzano la luce come fonte di energia primaria,
- ricavano elettroni da composti organici,
- assimilano carbonio da composti organici.
Sono quindi fototrofi anossigenici ed eterotrofi.
Energia dalla luce
L’assorbimento della luce da parte di bacterioclorofille o proteine retinali genera un flusso di elettroni nella catena fotosintetica.
La fotofosforilazione può essere:
- ciclica → produce ATP (ma non riduce NAD⁺)
- non ciclica (in alcuni casi limitati)
Elettroni e carbonio da composti organici
- Non ossidano composti inorganici come H₂S o Fe²⁺.
- Usano acetato, lattato, piruvato, zuccheri o acidi organici sia come fonte di elettroni sia come fonte di carbonio.
Fotosintesi anossigenica
- Non producono O₂.
- La luce serve a potenziare il metabolismo organotrofico.
Principali gruppi di fotoorganoeterotrofi
Batteri porpurei non solforosi (Alfa- e Betaproteobacteria)
Esempi: Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, Rhodopseudomonas palustris
Contengono bacterioclorofilla a o b e carotenoidi; in condizioni anaerobiche e con luce, svolgono fotosintesi anossigenica; in condizioni aerobiche, diventano chemoorganoeterotrofi.
Sono metabolicamente flessibili (possono anche fissare CO₂ se necessario).
Habitat: acque stagnanti, fanghi, sedimenti superficiali, biofilm fotici anossici.
Batteri porpurei bruni non solforosi (Betaproteobacteria)
Esempi: Rubrivivax gelatinosus, Rhodocyclus purpureus.
Vivono in ambienti umidi e palustri, spesso associati a biofilm organici o detriti vegetali sommersi.
Batteri fototrofi aerobici (Alfa-proteobacteria marini)
Esempi: Roseobacter, Erythrobacter, Dinoroseobacter, Roseovarius, Loktanella.
Producono bacterioclorofilla a, ma la fotosintesi è aerobica e anossigenica. Non fissano CO₂ → fotoorganoeterotrofi obbligati.
Ruolo ecologico: Riciclano carbonio organico disciolto (DOC) negli oceani. Rappresentano fino al 10–25% del fitoplancton microbico costiero.
Archaea alofili con rodopsine
Esempi: Halobacterium salinarum, Natronomonas pharaonis, Haloarcula marismortui.
Contengono bacteriorodopsina o halorodopsina, proteine retinali che pompono protoni o ioni Cl⁻ usando la luce. Producono ATP, ma non fissano CO₂. Quindi sono fotoorganoeterotrofi non fotosintetici.
Habitat: laghi ipersalini, saline, croste saline.
Chemiolitoautotrofi
I chemiolitoautotrofi sono organismi che ricavano energia dall’ossidazione di composti inorganici (H₂, NH₃, Fe²⁺, H₂S, etc.), e assimilano carbonio dalla CO₂ per la biosintesi.
In altre parole:
- Fonte di energia: ossidazione di composti inorganici
- Donatore di elettroni: composti inorganici
- Fonte di carbonio: CO₂.
I chemiolitoautotrofi probabilmente hanno colonizzato ambienti abiotici primordiali, dando origine ai primi ecosistemi della Terra., in grado di integrare cicli geochimici e biologici e di stabilire interazioni durature con la componente abiotica dell’ambiente.
| Tipo di chemiolitoautotrofo | Donatore di elettroni | Accettore di elettroni | Prodotti della reazione redox | Esempi di organismi | Habitat tipico |
|---|---|---|---|---|---|
| Batteri nitrificanti (ossidanti dell’ammoniaca e nitrito) | NH₃ → NH₂OH → NO₂⁻ (I fase) ; NO₂⁻ → NO₃⁻ (II fase) | O₂ | NO₂⁻ o NO₃⁻, H₂O, H⁺ | Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrobacter, Nitrospira | Suoli aerati, acque dolci ossigenate, sedimenti superficiali, biofilm nei reattori biologici |
| Batteri solfo-ossidanti | H₂S, S⁰, S₂O₃²⁻ | O₂, NO₃⁻, Fe³⁺ | SO₄²⁻, H⁺, H₂O | Thiobacillus, Beggiatoa, Thiothrix, Acidithiobacillus, Thiomicrospira | Sorgenti sulfuree, chemocline lacustri, zone anossiche-ossigenate, acque termali, miniere sulfuree |
| Archaea solfo-ossidanti o zolfo-riducenti (aerobi o anaerobi) | H₂S, S⁰, H₂ | O₂, SO₄²⁻, Fe³⁺ | SO₄²⁻, H₂O, o H₂S (a seconda del metabolismo) | Sulfolobus, Thermoproteus, Acidianus, Desulfurolobus, Metallosphaera | Sorgenti idrotermali acide, fumarole, ambienti vulcanici caldi e ricchi di zolfo |
| Batteri ferro-ossidanti (ferrobatteri) | Fe²⁺ | O₂ (acidofili) o NO₃⁻ (anaerobi) | Fe³⁺ (precipitante come Fe(OH)₃), H⁺ | Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans, Mariprofundus ferrooxydans | Drenaggi acidi di miniera, acque ferruginose, chemocline ferrose, sorgenti idrotermali marine |
| Batteri idrogeno-ossidanti | H₂ | O₂, NO₃⁻, SO₄²⁻, CO₂ | H₂O, o CH₄ (in associazione con metanogeni) | Hydrogenobacter, Ralstonia eutropha (Cupriavidus necator), Hydrogenovibrio, Paracoccus, Aquifex aeolicus | Suoli, fumarole, sorgenti idrotermali, falde sotterranee, simbiosi in camini idrotermali |
| Batteri metanotrofici autotrofi | CH₄ | O₂ | CO₂, H₂O, H⁺ | Methylococcus capsulatus, Methylomonas, Methylobacter, Methylosinus, Methylocystis | Suoli, acque dolci, torbiere, sedimenti aerobi sopra strati anossici, biofiltri biologici |
| Archaea metanogeni autotrofi | H₂, CO | CO₂ (accettore) | CH₄, H₂O | Methanobacterium, Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanosarcina, Methanopyrus | Sedimenti anaerobi, paludi, rumine, fanghi digestori, sorgenti idrotermali profonde |
| Batteri ossidanti di ammonio anaerobici (Anammox) | NH₄⁺ + NO₂⁻ | (reazione interna, NO₂⁻ come accettore) | N₂, H₂O | Brocadia anammoxidans, Kuenenia stuttgartiensis, Scalindua brodae, Jettenia asiatica, Anammoxoglobus propionicus | Fanghi anaerobi, sedimenti marini profondi, impianti di depurazione, interfacce ossico-anossiche |
| Batteri ossidanti del manganese (Mn²⁺) | Mn²⁺ | O₂ | MnO₂ (precipitato), H⁺ | Leptothrix discophora, Pseudomonas putida, Bacillus sp., Metallogenium sp., Erythrobacter sp. | Acque sotterranee, sedimenti ferromanganesiferi, superfici minerali, biofilm acquatici |
Parte catabolica (rilascio di energia)
I chemiolitoautotrofi ossidano un composto inorganico ridotto per ottenere energia e potere riducente.
Esempio (batteri nitrosanti):
2NH₃ + 3O₂ → 2NO₂⁻ + 2H₂O + 2H⁺ + energia
Qui, il donatore di elettroni NH₃ cede elettroni e si ossida a NO₂⁻, mentre l’accettore di elettroni O₂ si riduce a H₂O.
Il prodotto della reazione è ione nitrito (NO₂⁻), che rappresenta una forma ossidata dell’azoto, insieme a acqua (H₂O), protoni (H⁺) ed energia chimica conservata sotto forma di ATP ed equivalenti riducenti (NADH o NADPH)
oppure (batteri idrogeno-ossidanti):
2H2 + O2 → 2H2O + energia
Qui, il donatore di elettroni H2 cede elettroni e si ossida a protoni H+, mentre l’accettore di elettroni O₂ si riduce, accettando elettroni e– e protoni H+, a H₂O.
Il prodotto della reazione è acqua H2O, che rappresenta contemporaneamente una forma ossidata dell’idrogeno e una forma ridotta dell’ossigeno, ed energia chimica conservata sotto forma di ATP ed equivalenti riducenti (NADH o NADPH)
Parte anabolica (fissazione del carbonio)
Quella stessa energia e quel potere riducente vengono usati per ridurre il carbonio della CO₂ in composti organici:
CO₂ (C stato di ossidazione +4) + 4H+ + 4e− → CH₂O (C stato di ossidazione 0) + H2O
Questa è una reazione di riduzione, endoergonica (serve energia).
Ora, mettendo insieme le due semireazioni:
(1) Ossidazione del donatore inorganico (esotermica, fornisce e⁻ e ATP)
(2) Riduzione della CO₂ a CH₂O (endoergonica, consuma e⁻ e ATP)
Si ottiene il bilancio complessivo del metabolismo chemiolitoautotrofo:
Composto inorganico ridotto + CO₂ + accettore di e⁻ → Composto inorganico ossidato + CH₂O + H2O
(es. per un idrogeno-ossidante):
6H2 + 2CO2 + O2 → 2CH2O + 4H2O
Riassumendo:
- il donatore H2 fornisce elettroni (riducente),
- l’accettore (ossidante) O2 permette la generazione di energia libera (catabolismo),
- e la CO₂ è ridotta a biomassa (anabolismo).
Ecosistemi e habitat principali
Suoli e rizosfera
- Nitrificanti (Nitrosomonas, Nitrobacter): convertono NH₃ in NO₃⁻ → nitrificazione, processo chiave nel ciclo dell’azoto.
- Idrogeno-ossidanti (Cupriavidus): utilizzano H₂ rilasciato dalla decomposizione organica.
Ruolo ecologico
- Rigenerano forme di azoto assimilabili dalle piante.
- Competono con denitrificanti e ammonificanti → regolano perdite di N₂O.
- Mantenimento della fertilità biologica dei suoli.
Zone ossido-riduttive e chemocline (acque stagnanti, sedimenti, laghi stratificati)
Qui coesistono ossigeno e composti ridotti di zolfo o ferro.
Solfobatteri (es. Beggiatoa, Thiobacillus) e
Ferrobatteri (es. Gallionella)
Formano biofilm filamentosi lungo il chemoclino (zona di transizione ossido-anossica).
Ruolo ecologico
- Creano barriere biochimiche che regolano il flusso di nutrienti tra strati anossici e ossici.
- Rimuovono H₂S tossico e rigenerano SO₄²⁻.
- Influenzano la disponibilità di Fe e P legati ai minerali.
Sorgenti idrotermali e ambienti estremofili
Archaea termofili (Hydrogenobacter, Sulfolobus, Thermoproteus).
Donatori: H₂, Fe²⁺, H₂S;
Accettori: O₂, NO₃⁻, SO₄²⁻.
- Costituiscono la base trofica degli ecosistemi abissali (tubi idrotermali → Riftia pachyptila simbionti).
- Sostengono catene alimentari completamente indipendenti dalla luce solare.
- Regolano la chimica oceanica profonda (H₂S, Fe, Mn, CH₄).
Ruolo ecologico
- Agenti di biogeocorrosione e acid mine drainage (AMD).
- Ma anche potenzialmente utili in biorisanamento e biomining (recupero metalli da minerali solfuri)
Habitat: acque di miniera, rocce pirite, drenaggi sulfurei.
Sedimenti marini profondi e zone anaerobie
- Anammox bacteria: ossidano NH₄⁺ usando NO₂⁻ → N₂.
- Metanogeni: riducono CO₂ a CH₄ usando H₂.
Ruolo ecologico
Mantengono il bilancio globale dell’azoto (rimozione biologica di NH₄⁺).
Producono metano → importante gas serra e substrato per metanotrofi.
Interagiscono con i solfato-riduttori in reti di scambio interspecie (syntrophy).
Simbiotici
Alcuni chemiolitoautotrofi vivono :
- Riftia pachyptila (verme dei camini idrotermali): simbionti solfo-ossidanti nel trofosoma.
- Calyptogena magnifica (molluschi bivalvi): simbionti che ossidano H₂S.
Ruolo ecologico
Trasferiscono energia chimica a organismi pluricellulari.
Chemiolitoeterotrofi
I chemiolitoeterotrofi sono organismi che ricavano energia dall’ossidazione di composti inorganici, ma assimilano carbonio organico per la biosintesi.
In altre parole:
- Fonte di energia: ossidazione di composti inorganici
- Donatore di elettroni: composti inorganici
- Fonte di carbonio: composto organico.
Esempi
Batteri ossidanti l’idrogeno (facoltativi) – Paracoccus denitrificans, Ralstonia eutropha (ora Cupriavidus necator) e Alcaligenes eutrophus possono crescere:
- autotroficamente, ossidando H₂ e fissando CO₂, oppure
- eterotroficamente, ossidando H₂ ma utilizzando composti organici come fonte di carbonio.
Quindi sono batteri chemiolitoautotrofi che diventano chemiolitoeterotrofi in presenza di carbonio organico.
Reazione (energia):
H₂ → 2H⁺ + 2e⁻ (ossidazione, fonte di energia)
Carbonio: ad esempio da acetato, succinato o glucosio.
Batteri nitrificanti e solfo-ossidanti – Alcune specie possono passare dall’autotrofia all’eterotrofia a seconda della disponibilità di CO₂ o di carbonio organico.
Thiobacillus versutus, Thiobacillus novellus (ora Paracoccus pantotrophus):
- possono ossidare il tiosolfato (S₂O₃²⁻) o il solfuro (H₂S) per produrre energia,
- ma utilizzano l’acetato o altri acidi organici come fonte di carbonio.
Quindi sono batteri chemiolitoautotrofi che diventano chemiolitoeterotrofi perdendo la capacità autotrofica in condizioni di elevato C organico.
Lo stesso vale per Nitrobacter winogradskyi:
può ossidare il nitrito (NO₂⁻) → nitrato (NO₃⁻) per produrre energia,
ma quando il carbonio organico è abbondante, assimila quel carbonio invece della CO₂.
Batteri ossidanti del ferro – Alcuni ceppi di Gallionella e Leptospirillum possono assorbire carbonio organico mantenendo l’ossidazione del Fe²⁺ per produrre energia.
In genere, l’ossidazione Fe²⁺ → Fe³⁺ fornisce energia,
i composti organici fungono da fonti di carbonio, non da donatori di energia.
Metanotrofi e metilotrofi (casi limite) – Alcuni utilizzano fonti di energia inorganiche (come l’ossidazione di NH₄⁺) e contemporaneamente assimilano composti organici C₁ (formaldeide, metanolo).
Questi organismi rendono sfocato il confine tra chemiolitotrofia e chemioorganotrofia.
Significato ecologico ed evolutivo
La chemiolitoeterotrofia è vantaggiosa quando:
- i donatori di elettroni inorganici (H₂, Fe²⁺, S²⁻) sono abbondanti,
- la fissazione di CO₂ è energeticamente costosa, e
- il carbonio organico è disponibile (da detriti, materia organica disciolta, essudati).
Pertanto, questo metabolismo è comunemente presente in:
- microbi del suolo,
- microbi dei sedimenti marini vicino a sistemi idrotermali,
- consorzi nitrificanti/ossidanti dello zolfo con presenza di sostanze organiche.
Chemioorganoautotrofi
I chemioorganoautotrofi sono organismi che ricavano energia dall’ossidazione di composti organici, e assimilano la CO₂ per la biosintesi.
- Fonte di energia: ossidazione di composti organici
- Donatore di elettroni: composti organici
- Fonte di carbonio: CO₂.
Questi batteri possono crescere in condizioni fotoeterotrofiche, fotoautotrofiche o chemioorganotrofiche.
In condizioni di oscurità e aerobiche, ossidano i composti organici (come l’acetato e il succinato) per produrre energia, ma continuano a fissare la CO₂ attraverso il ciclo di Calvin-Benson-Bassham.
→ Fonte di energia: ossidazione di sostanze organiche
→ Donatore di elettroni: composti organici
→ Fonte di carbonio: CO₂
Riferimento: Madigan, M. T., & Jung, D. O. (2009). An overview of purple bacteria: systematics, physiology, and habitats. Advances in Photosynthesis and Respiration, 28, 1–15.
Alcuni metilotrofi (ad esempio, Methylococcus capsulatus) ossidano semplici molecole organiche a un atomo di carbonio (come metano, metanolo) per ottenere energia. Alcuni possono incorporare CO₂ attraverso la fissazione autotrofica (RuMP o via della serina) oltre a utilizzare carbonio organico.
Possono quindi funzionare come autotrofi chemioorganotrofi facoltativi a seconda della disponibilità di substrato.
Alcuni batteri nitrificanti e ossidanti dello zolfo in condizioni mixotrofiche. Specie come il Thiobacillus versutus possono ossidare gli acidi organici (chemioorganotrofia) ma assimilare la CO₂ (autotrofia). Quando i donatori inorganici (come l’H₂S) sono scarsi, possono passare all’ossidazione di piccole sostanze organiche per produrre energia, mantenendo la fissazione della CO₂.
Riferimento: Kelly, D. P., & Wood, A. P. (2000). Riclassificazione di alcune specie di Thiobacillus. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 50(2), 511–516.
Alcuni archei (autotrofi facoltativi in ambienti estremi). Alcuni archei termofili, come il Sulfolobus metallicus, possono ossidare gli acidi organici per produrre energia, ma continuano a dipendere principalmente dalla fissazione della CO₂ attraverso il ciclo 3-idrossipropionato-4-idrossibutirrato.
Questo tipo di metabolismo è talvolta chiamato “autotrofia chemioorganotrofica” o “mixotrofia” (quando vengono assimilati sia il carbonio organico che quello inorganico).
Esso rappresenta un disaccoppiamento metabolico tra:
- fonte di energia/elettroni (composti organici) e
- fonte di carbonio (CO₂ inorganico).
Questa flessibilità è vantaggiosa in ambienti in cui i composti organici sono abbondanti come donatori di energia ma scarsi come fonti di carbonio, come gli ambienti sotterranei profondi o le acque povere di nutrienti.
Questi ibridi metabolici sono importanti perché:
- dimostrano flessibilità metabolica,
- probabilmente rappresentano stadi intermedi evolutivi nella diversificazione dei primi metabolismi microbici,
- svolgono un ruolo nel ciclo del carbonio negli ecosistemi microaerofili e poveri di alcuni nutrienti.
Chemioorganoeterotrofi
I chemioorganoeterotrofi sono organismi che ricavano energia dall’ossidazione di composti organici, e assimilano composti organici per la biosintesi.
- Fonte di energia: ossidazione di composti organici come: glucosio, acidi organici, amminoacidi, lipidi, e polimeri complessi: cellulosa, lignina, chitina.
- Donatore di elettroni: composti organici
- Fonte di carbonio: composti organici
- Accettori di elettroni:
- Aerobi: O₂.
- Anaerobi: NO₃⁻, SO₄²⁻, CO₂, Fe³⁺, o composti organici (fermentazioni).
Sono i riciclatori di carbonio e nutrienti, chiudendo i cicli biogeochimici aperti dagli autotrofi.
Costituiscono la base catabolica della biosfera:
- rilasciano CO₂ → riutilizzata da autotrofi.
- riciclano N, P, S, Fe in forme biodisponibili.
- regolano la respirazione ecosistemica e il bilancio del carbonio.
I chemioorganoeterotrofi sono la spina dorsale catabolica degli ecosistemi.
- Rappresentano il contrappeso metabolico agli autotrofi.
- Determinano il ritmo di decomposizione, la fertilità del suolo e la respirazione globale della biosfera.
- Nei sistemi naturali, la loro attività è spazialmente e troficamente stratificata: Epigeo ↔ Ipogeo; Aerobico ↔ Anaerobico; scala Micro ↔ Macro.
- In pratica, i cicli biogeochimici passano attraverso fasi chemioorganoeterotrofiche.
Tutti gli organismi chemioorganoeterotrofi terrestri — dal batterio al mammifero — partecipano alla trasformazione, al trasferimento e al riciclo del carbonio organico.
Essi non producono nuova materia organica (come gli autotrofi), ma la trasformano e la distribuiscono lungo la rete trofica, chiudendo i cicli biogeochimici e sostenendo la fertilità degli ecosistemi.
| Livello | Ambiente prevalente | Scala | Principali gruppi | Funzione trofica |
|---|---|---|---|---|
| 1 | Orizzonte profondo (anaerobio) | Micro | Batteri fermentatori, riduttori, metanogeni | Mineralizzazione anaerobia, fermentazione, rilascio CO₂, CH₄ |
| 2 | Orizzonte medio (microaerobio) | Micro–meso | Funghi filamentosi, batteri aerobi, protozoi | Decomposizione, predazione microbica, trasformazioni N e S |
| 3 | Orizzonte superficiale / lettiera | Micro–meso | Funghi saprofiti, actinomiceti, nematodi, microartropodi | Decomposizione complessa, frammentazione, regolazione comunità microbiche |
| 4 | Strato epigeo (lettiera visibile, superficie) | Macro | Macroartropodi (coleotteri, diplopodi, formiche), anellidi | Frammentazione e bioturbazione, trasporto materia organica nel suolo |
| 5 | Superficie vegetale e ambiente trofico superiore | Macro | Anfibi, rettili, uccelli, mammiferi | Predazione, consumo secondario, dispersione nutrienti |
| 6 | Restituzione: lettiera, escrezioni, necromassa recente | Tutti | Tutte | Escrezioni, necromassa, cadaveri → ritorno alla decomposizione microbica |
Gli organismi chemioorganoeterotrofi, come detto sopra, ricavano energia da composti organici quali zuccheri, acidi organici, amminoacidi, lipidi, detriti vegetali o animali, e utilizzano accettori elettronici — come l’ossigeno in condizioni aerobie, o nitrati, solfati, CO₂ o Fe³⁺ in condizioni anaerobie.
Nel far ciò essi trasformano materia organica in CO₂ (o CH₄ nei casi anaerobi), rilasciano nutrienti minerali (azoto, fosforo, zolfo, ferro), frammentano polimeri complessi (cellulosa, lignina, chitina) e preparano il terreno per i cicli successivi di vita.
Essi sono soggetti attivi in reti di cooperazione con altri organismi, e sono connessi con gli autotrofi che producono la materia organica di base.
In un ecosistema, gli organismi chemioorganoeterotrofi occupano diversi livelli trofici:
- degradatori primari di detriti e tessuti morti,
- consumatori di materia organica disciolta o particolata,
- predatori microbici o macrobici, per arrivare
- agli animali superiori invertebrati e vertebrati e all’uomo.
Queste catene trofiche non sono semplici linee unidirezionali: sono linee intrecciate per via di relazioni cooperative, simbiotiche e mutualistiche che ampliano e stabilizzano le reti trofiche e le reti ecologiche.
Mutualismi e cooperazioni
Alcuni esempi di queste relazioni cooperative:
Le associazioni tra piante e funghi micorrizici: le micorrize permettono alle piante di acquisire nutrienti (P, N, acqua) in cambio di zuccheri prodotti da fotosintesi. In tal modo, i funghi, organismi chemioorganoeterotrofi, collaborano direttamente con organismi autotrofi.
I consorzi microbici: batteri e funghi collaborano nella decomposizione di composti complessi (es. lignina). Recentemente è stata documentata la biologia e la chimica di un mutualismo tra un batterio del suolo (Bacillus velezensis) e un fungo micorrizico (Rhizophagus irregularis).
Le relazioni tra piante ospiti, microbi della rizosfera e micro-invertebrati del suolo: le radici rilasciano essudati organici che alimentano batteri e funghi; questi a loro volta rilasciano nutrienti e modificano il suolo a beneficio della pianta.
Nei sistemi marini, il cosiddetto microbial loop è una cooperazione tra batteri eterotrofi, protisti, zooplancton: la materia organica disciolta prodotta dagli autotrofi (fitoplancton) viene catturata dai batteri, trasferita ai protisti, e poi allo zooplancton, riciclando carbonio e nutrienti.
Cooperative tra detritivori del suolo (lombrichi, invertebrati) e microbi intestinali: i detritivori ingeriscono materia organica e ospitano microbi che degradano internamente la sostanza organica e rilasciano nutrienti all’interno dell’ospite e nel suolo, creando un’implicita mutualità tra fauna detritivora e microbi.
La cooperazione tra organismi chemioorganoeterotrofi non si limita al suolo o ai sedimenti, ma prosegue all’interno degli organismi ospiti, dando origine a una rete trofica che si estende dal microambiente intestinale all’ecosistema circostante.
I detritivori del suolo (lombrichi, isopodi, collemboli, larve di insetti, nematodi, ecc.) ingeriscono materia organica vegetale e animale in decomposizione e ospitano comunità microbiche intestinali — batteri, funghi e archei — che completano la degradazione di composti recalcitranti come cellulosa, lignina o chitina.
In cambio, l’ospite fornisce ai microbi un ambiente stabile, anossico e ricco di substrati, mentre i microbi rilasciano metaboliti assimilabili (acidi grassi volatili, zuccheri semplici, amminoacidi).
In questo modo, la materia organica passa dal suolo o dal sedimento agli organismi detritivori, viene rielaborata dai loro microbiomi: una parte viene utilizzata come alimento dai detritivori stessi e una parte viene escreta e restituita all’ambiente in una forma mineralizzata e rinnovata.
Questi processi costituiscono una vera simbiosi trofica mutualistica, dove la cooperazione microbica interna contribuisce contemporaneamente:
- al metabolismo e alla nutrizione dell’ospite,
- al riciclo dei nutrienti nel suolo o nei sedimenti,
- alla stabilizzazione del carbonio organico negli ecosistemi.
Esempi emblematici includono:
- il microbioma dei lombrichi, che arricchisce il suolo di ammonio e acidi organici;
- le associazioni lignocellulolitiche dei termiti e di altri insetti xilofagi;
- i consorzi metanogeni e fermentativi dei ruminanti e degli erbivori marini;
- le simbiosi batteriche negli echinodermi e nei policheti bentonici dei fondali marini.
Questa continuità metabolica interno–esterno mostra come la decomposizione sia una rete biochimica distribuita fra organismi e microbi, capace di rigenerare continuamente la materia e l’energia dell’ecosistema.
I chemioorganoeterotrofi non vanno intesi semplicemente come consumatori, ma come ingranaggi vitali di trasformazione, cooperazione, mutualismi e reti trofiche integrate che collegano organismi autotrofi, microbiali, invertebrati e vertebrati.
Le relazioni tra queste componenti — cooperative e simbiotiche — conferiscono stabilità e efficienza ecologica, rendendo possibile il riciclo del carbonio e dei nutrienti e la continuità della vita negli ecosistemi terrestri e marini.
Le applicazioni didattiche e pratiche (agricoltura rigenerativa, restauro ecosistemico, sequestro del carbonio) devono valorizzare queste reti di cooperazione, oltre che i processi di decomposizione e predazione.
I chemioorganoeterotrofi non vanno intesi semplicemente come consumatori, ma come nodi e maglie vitali di reti trofiche integrate che collegano organismi autotrofi, microbici, invertebrati e vertebrati.
Le relazioni tra queste componenti — non solo competitive ma anche cooperative e simbiotiche — conferiscono stabilità e efficienza ecologica, rendendo possibile il riciclo del carbonio e dei nutrienti e la continuità della vita negli ecosistemi terrestri e marini.
Le applicazioni didattiche e pratiche (agricoltura rigenerativa, restauro ecosistemico, sequestro del carbonio) devono valorizzare queste reti di cooperazione, oltre che i processi di decomposizione e predazione.