Comunità Primarie
Le comunità primarie sono insiemi di organismi che, per crescere, svilupparsi e riprodursi, utilizzano, come fonti di energia, energia radiante e/o l’energia chimica derivante da substrati non organici, e come fonti di materia usano molecole estratte dalle matrici gaiane, come aria, acqua, rocce e polveri di rocce. Queste comunità non impiegano necromassa, ovvero la sostanza organica morta e i prodotti della sua decomposizione, necromassa utilizzata invece dagli organismi eterotrofi.
In sostanza, le comunità primarie sono formate da organismi capaci di trasformare materia non vivente in materia vivente.
Alla base delle reti trofiche, le comunità primarie sono costituite da produttori primari autotrofi, ossia organismi capaci di:
utilizzare CO₂ (o HCO₃⁻) come fonte di carbonio;
ottenere energia da fonti non biologiche: luce (fototrofia), radiazioni ionizzanti (radiotrofia) o composti chimici (chemiotrofia).
Questa caratteristica li rende indipendenti dalla biomassa preesistente e li colloca come punto d’origine del flusso energetico e del ciclo della materia negli ecosistemi.
Le comunità primarie costituiscono quindi la base delle catene alimentari, delle reti alimentari e, in una visione più ampia, delle reti ecologiche.
In base alle fonti di energia, possiamo individuare tre tipi di organismi:
- organismi radiotrofici (melanina),
- organismi fototrofici (clorofille), e
- organismi chemiotrofici (composti chimici ridotti).
Tuttavia, esistono solo due tipi di comunità primarie:
- comunità primarie fotoautotrofe,
- comunità primarie chemioautotrofe.
I funghi melanizzati radiotrofici, infatti, sono eterotrofi, mentre i batteri melanizzati e gli archaea pseudo-melanizzati per il momento sembrano utilizzare l’energia prodotta tramite la radiazione a fini secondari (come protezione o potenziale redox minore) e non per fini anabolici (da cui la parola sintesi in biosintesi).
Le ricerche in questo campo sono ancora agli inizi e molte possibilità rimangono ancora da esplorare.
Quali sono le strategie metaboliche dei produttori primari?
Oltre ai gruppi di fotolitoautotrofi e chemiolitoautotrofi, che sostengono gli ecosistemi terrestri e marini, la realtà geochimica, biologica ed ecologica è più complessa.
Infatti, l’energia chimica può derivare anche da composti organici non provenienti da organismi viventi attuali, ma da sintesi abiotiche o da decomposizione di antiche biomasse. Questa sostanza organica nota come necromassa, può essere sia residuale (che residua da processi di decomposizione di organismi non più viventi o loro parti) sia fossile.
In questo contesto, alcuni chemioorganoautotrofi potrebbero utilizzare composti organici abiotici (ad esempio, acidi carbossilici o aldeidi formati in ambienti idrotermali o nella crosta profonda) come fonte di energia, pur fissando CO₂ come fonte di carbonio. In tal caso, la dipendenza dalla “biomassa preesistente” è di natura geochimica piuttosto che biologica.
Il criterio da usare è dunque l’origine della sostanza organica da cui l’organismo estrae energia:
-
Se l’origine è abiotica o geochimica, il metabolismo può comunque sostenere una comunità primaria in senso funzionale, anche se non “classico”.
-
Se l’origine è biotica (necromassa biologica antica o recente), allora si tratta di consumatori secondari in senso ecologico, anche se il metabolismo biochimico è simile.
Poiché gli organismi tendono a preferire alcuni isotopi del carbonio rispetto ad altri, in particolare l’isotopo più leggero ¹²C perché richiede meno energia di reazione, questo frazionamento isotopico permette di distinguere l’origine biotica o abiotica dei composti monocarbonici parzialmente ridotti (come metano, metanolo o formiato) utilizzati in ambienti estremi dai microrganismi fotoorganoautotrofi e chemioorganoautotrofi.
Esempi reali
-
Comunità microbiche profonde (crostali o sedimentarie): alcune specie dei generi Desulfotomaculum e Methanosarcina utilizzano composti organici semplici di origine abiotica (come acetato, formiato o metanolo) come donatori di elettroni, e fissano CO₂ attraverso vie autotrofiche come il ciclo dell’acetil-CoA. Si tratta di organismi autotrofi o mixotrofi di importanza secondaria, in quanto capaci di sostenere solo ecosistemi locali, confinati e a bassa produttività primaria.
-
Sistemi idrotermali: in questi ambienti esistono gradienti chimici in cui coesistono batteri chemiolitoautotrofi classici (ad es. Thiobacillus) e microrganismi, sia batterici sia archaeali, che utilizzano composti organici semplici di origine geologica (come acetato, metanolo o formaldeide) come donatori di elettroni pur mantenendo la capacità di fissare CO₂. Questi organismi, definiti chemioorganoautotrofi o mixotrofi, rappresentano una forma autotrofa di importanza secondaria, in quanto sostengono ecosistemi locali di dimensioni limitate.
Riprendiamo in esame le possibili strategie metaboliche, tralasciando la radioorganoeterotrofia, possiamo costruire la tabella seguente.
| Tipo metabolico | Autotrofo / Eterotrofo | Status di Produttore Primario | Esempi ecologici rilevanti |
|---|---|---|---|
| 1. Fotolitoautotrofo | Autotrofo | Sì – principale categoria di produttori primari | Piante, alghe, cianobatteri: base delle reti trofiche terrestri e acquatiche fotiche |
| 2. Fotolitoeterotrofo | Eterotrofo | No (usa carbonio organico) | Alcuni batteri fotosintetici mixotrofi in ambienti anossici |
| 3. Fotoorganoautotrofo | Autotrofo | Sì, ma secondario | Alcuni batteri fotosintetici anossigenici (Rhodopseudomonas); contributo limitato |
| 4. Fotoorganoeterotrofo | Eterotrofo | No | Rhodospirillum, Roseobacter, Euglena (quando eterotrofa) |
| 5. Chemiolitoautotrofo | Autotrofo | Sì – produttori primari chemiosintetici | Batteri e archei chemiosintetici in suoli, rocce, sedimenti, sorgenti idrotermali |
| 6. Chemiolitoeterotrofo | Eterotrofo | No | Alcuni Beggiatoa, Thiothrix; degradatori secondari |
| 7. Chemioorganoautotrofo | Autotrofo | Raro, ma sì in casi particolari | Alcuni Methylococcus, Methanotrophus; contributo minore al flusso trofico |
| 8. Chemioorganoeterotrofo | Eterotrofo | No – consumatori, non produttori | Animali, funghi, batteri decompositori |
Comunità primarie fotosintetiche
Comunità primarie fotosintetiche terrestri
Le comunità fotosintetiche primarie terrestri comprendono cianobatteri, licheni, alghe terrestri e piante che vivono negli ambienti emersi.
Sono dette primarie perché realizzano
- la prima conversione dell’energia radiante in energia chimica e
- la prima fissazione del carbonio atmosferico (CO₂).
Funzioni ecologiche principali: produzione di biomassa autotrofa (materia organica ridotta); liberazione di ossigeno (nelle forme ossigeniche); regolazione del ciclo del carbonio, dell’acqua e dei nutrienti del suolo.
Cianobatteri e alghe microscopiche terrestri
Vivono su superfici umide di suolo (biocrostes biologiche del suolo o biological soil crusts) e su rocce, sassi, tronchi, foglie o sotto la suerfice di suoli sabbiosi.
Funzioni ecologiche
- fotosintesi ossigenica;
- fissazione dell’azoto atmosferico (es. Nostoc, Anabaena);
- stabilizzazione del suolo (produzione di sostanze polimeriche adesive);
- creazione di microambienti idonei per funghi, batteri e piante.
Licheni
Associazioni simbiotiche fra un fungo (micobionte) e un fotobionte (alghe verdi e/o cianobatteri).
- Possono colonizzare substrati estremi (rocce, corteccie, tundre, deserti freddi o caldi).
- Il fotobionte realizza la fotosintesi e fornisce carbonio organico al fungo.
- Sono tra i primi colonizzatori di rocce o suoli primari, quindi importantissimi nelle successioni ecologiche iniziali.
Piante non vascolari: antocerofite, epatiche e muschi
- Sono organismi fotosintetici autotrofi ma privi di sistemi vascolari complessi.
- Formano spesso comunità primarie nei suoli giovani o in ambienti umidi e ombrosi, e svolgono un ruolo chiave nella colonizzazione di superfici nude (rocce, torbiere, suoli in formazione).
Vegetazione vascolare (licopodiofite, monilofite e spermatofite)
È la componente dominante della produttività primaria terrestre. Include:
- Foreste (tropicali, temperate, boreali): massima biomassa e produttività lorda.
- Praterie, steppe e savane: produttività elevata ma biomassa minore.
- Tundre: produttività limitata da temperatura o umidità.
- Deserti: fotosintesi stagionale o crassulacean acid metabolism (CAM).
Pigmenti e metabolismo:
- Clorofilla a e b, carotenoidi.
- Vie fotosintetiche: C₃, C₄, CAM (adattamenti a diversi regimi idrici e termici).
Comunità primarie fotosintetiche acquatiche
Le comunità primarie fotosintetiche acquatiche costituiscono la base delle reti trofiche acquatiche (in oceani, laghi, fiumi, zone costiere, acque sotterranee), contribuiscono per circa il 40% alla produzione primaria globale (Field et al., 1998; Buitenhuis et al., 2013; Li et al., 2021) e concorrono in modo determinante a regolare il bilancio planetario del carbonio e la concentrazione di ossigeno dell’atmosfera e degli oceani.
Principali gruppi di produttori primari acquatici
| Gruppo | Tipo cellulare | Pigmenti principali | Habitat | Note ecologiche |
|---|---|---|---|---|
| Cianobatteri | Procarioti | Clorofilla a, ficobiline | Acque dolci, marine, termali | Ossigenici; alcuni fissano N₂ (Trichodesmium, Anabaena) |
| Alghe verdi (Chlorophyta) | Eucarioti | Clorofille a, b | Acque dolci, salmastre | Affini alle piante terrestri |
| Diatomee (Bacillariophyta) | Eucarioti | Clorofille a, c, fucoxantina | Marine e dolci | Guscio di silice (frustulo); dominanti nel fitoplancton costiero |
| Dinoflagellati | Eucarioti | Clorofille a, c, peridinina | Acque marine e salmastre | Molti mixotrofi; alcuni bioluminescenti o tossici |
| Coccolitofori (Haptophyta) | Eucarioti | Clorofille a, c, carotenoidi | Acque oceaniche | Formano gusci di carbonato di calcio; ruolo nel ciclo del C |
| Alghe brune (Phaeophyceae) | Eucarioti pluricellulari (macroalghe bentoniche) | Zone costiere marine, soprattutto temperate e fredde | Clorofille a, c; fucoxantina | Formano foreste sommerse (kelp forests); elevata biomassa e produttività locale. |
| Alghe rosse (Rhodophyta) | Eucarioti | Prevalentemente marine, anche a maggior profondità | Clorofilla a, ficobiline (ficoeritrina) | Produttori primari fino a profondità elevate; base di molte catene bentoniche. |
| Fanerogame marine (es. Posidonia oceanica) | Piante vascolari superiori | Fondali sabbiosi costieri | Clorofille a, b | Ecosistemi ad alta produttività e rifugio per fauna marina. |
Zone degli ecosistemi acquatici
| Zona di vita | Descrizione ecologica | Principali gruppi fotolitoautotrofi (≥5 esempi) | Note ecologiche e pigmenti dominanti |
|---|---|---|---|
| Neustonica | Superficie dell’acqua (interfaccia aria–acqua) | Microcystis (Cianobatteri) - Oscillatoria (Cianobatteri) - Synechococcus (Cianobatteri planctonici superficiali) - Chlorella (Clorofite unicellulari fluttuanti) - Anabaena (Cianobatteri eterocistati) | Dominanza di cianobatteri con vescicole gassose; fotosintesi ad alta radiazione e resistenza ai raggi UV; pigmenti: clorofilla a, ficocianina, ficoeritrina. |
| Planctonica | Colonna d’acqua, in sospensione (zona eufotica) | - Prochlorococcus (Cianobatteri) - Emiliania huxleyi (Coccolitofori, Haptophyta) - Thalassiosira (Diatomee, Bacillariophyta) - Ceratium (Dinoflagellati, Dinophyta) - Chlamydomonas (Clorofite planctoniche) | Principali produttori oceanici; fitoplancton dominante nella produttività globale (~40% PP mondiale); pigmenti: clorofille a, c, fucoxantina, peridinina. |
| Nektonica | Organismi mobili nella colonna d’acqua | Nessun gruppo fotolitoautotrofo vero e proprio (solo associazioni simbiontiche con zooxantelle o cianobatteri, es. in coralli o spugne pelagiche) | Non esistono organismi autotrofi puri nektonici; fotosintesi delegata a simbionti (Symbiodinium, Prochloron). |
| Perifitonica (Aufwuchs) | Aderente a superfici solide sommerse (rocce, piante, strutture) | - Navicula (Diatomee epilitiche) - Ulothrix (Clorofite filamentose epilitiche) - Nostoc (Cianobatteri epilitici) - Stigeoclonium (Alghe verdi epifitiche) - Gloeocapsa (Cianobatteri incrostanti) | Comunità biofilmiche; fotosintesi in microgradienti di luce; importante nella produttività di fiumi e laghi litorali. |
| Bentonica | Fondo marino o dulciacquicolo; organismi fissati o aderenti al substrato | - Laminaria (Alghe brune, Phaeophyceae) - Ulva (Alghe verdi, Chlorophyta) - Gracilaria (Alghe rosse, Rhodophyta) - Posidonia oceanica (Fanerogame marine) - Phormidium (Cianobatteri bentonici) | Produttori primari costieri; macroalghe e fanerogame formano habitat complessi (praterie e foreste marine); pigmenti: clorofille a, b, c, fucoxantina, ficoeritrina. |
Comunità primarie chemiosintetiche
Le comunità primarie chemiolitoautotrofe sono insiemi di organismi notevoli per la loro capacità di ricavare energia dall’ossidazione di composti inorganici (chemiolitotrofia) e di utilizzare tale energia per fissare il carbonio in forma organica a partire dalla CO₂ (autotrofia).
Gli ecosistemi che si fondano su questo tipo di comunità primarie si formano in ambienti privi di luce.
- Sorgenti idrotermali oceaniche,
- Cold Seeps o Infiltrazioni fredde,
- Sedimenti anossici marini e lacustri,
- Hot springs, solfatare, geyser,
- Acque sotterranee profonde, miniere, rocce ultrabasiche,
- Campi di alterazione ultrabasica ed esposizioni di serpentinite,
- Miniere acide e drenaggio acido (AMD = Acid Mine Drainage),
- Acque ipersaline, laghi salati e salamoie profonde.
HYDROTHERMAL VENTS (sorgenti idrotermali oceaniche)
(black smokers, white smokers)
PARAMETRI
Luce: assente (profondità > 1.500 m – 4.000 m).
Temperatura: fluido della sorgente idrotermale: 300–400 °C (talvolta > 450 °C nei “black smokers”); acqua circostante: 2–4 °C; fortissimo gradiente termico → micro-nicchie millimetriche.
Pressione: 150–400 atm.
Salinità: simile all’acqua di mare (34–35 PSU), ma fluidi vent possono avere salinità variabile a seconda della fase di miscela.
Ossigeno disciolto: molto basso nello strato immediato al vent per elevata domanda biologica e mancanza di scambio con la superficie.
pH: fluidi della sorgente idrotermale molto acidi (pH 2–4), ambiente circostante pH 7,8–8,0.
Elevate concentrazioni di specie ridotte: H₂S, HS⁻, H₂ (decine–centinaia di µM), CH₄, CO, NH₄⁺, Fe²⁺, Mn²⁺ e, radialmente dalla sorgente, si crea un redox ladder (H₂S → S° → SO₄²⁻; Fe²⁺ → Fe³⁺).
Forti gradienti tra fluidi ridotti e acqua ossidata: la base della chemiosintesi.
Biologia
Biofilm primari: batteri e archaea (iper)termofili: zolfo-ossidatori (Thiomicrospira, ε-Proteobacteria), idrogeno-ossidatori (Aquificales), Methanogeni e metanotrofi anaerobi.
Fauna simbionte: tubeworms (Riftia, Tevnia), bivalvi (Bathymodiolus) con simbionti SOB (Sulfur Oxidizing Bacteria). Vermi policheti e crostacei con epibionti: i batteri SOB vivono sulla superficie dell’animale (es. crostaceo Kiwa hirsuta, “yeti crab”) e l’animale “coltiva” il biofilm e lo consuma. Nel caso dei crostacei, la simbiosi è obbligata, specializzata e costituisce un esempio di coltivazione (farming) attuata dai crostacei.
Gli animali ospitano batteri ossidatori dello zolfo come produttori primari interni o esterni e dipendono da loro per la nutrizione. Gli animali non si nutrono direttamente:
→ sono i batteri a fissare CO₂ e produrre biomassa
→ l’animale assorbe la biomassa o i composti organici prodotti.
Dinamiche ecologiche: elevata produttività, cicli rapidi; competizione forte per superfici vicino alle sorgenti idrotermali; relazioni cooperative nei biofilm multistrato.
SOB: Sulfur Oxidizing Bacteria. Sono batteri che traggono energia dall’ossidazione di composti ridotti dello zolfo:
H₂S → S⁰ → SO₄²⁻
S₂O₃²⁻ → SO₄²⁻
e usano questa energia per fissare CO₂ (autotrofia). Esempi: Sulfurimonas, Sulfurovum (Epsilonproteobacteria), Thiobacillus (Betaproteobacteria), Beggiatoa, Thioploca (gammaproteobatteri filamentosi). Essi sono simbionti di Riftia pachyptila, Bathymodiolus, Calyptogena, ecc.
Come funziona la simbiosi?
Un animale ospita batteri zolfo-ossidatori come produttori primari interni o esterni e dipende da loro per la nutrizione.
Gli animali non si nutrono direttamente: sono i batteri a fissare CO₂ e produrre biomassa; l’animale assorbe la biomassa o i composti organici prodotti.
Ad esempio, nella Riftia, i batteri SOB vivono nel trophosoma del verme tubolare, che è privo di apparato digerente, consumando H₂S e fissando CO₂. L’animale, dal canto suo, nutre i batteri fornendo loro O₂ e H₂S tramite scambi circolatori.
COLD SEEP (Infiltrazioni fredde, ricche in metano e solfuri)
PARAMETRI FISICI
Luce: assente (profondità da 400 m a 7000 m).
Temperatura: 2 – 4 °C, senza riscaldamento idrotermale.
Pressione: 40 – 700 atm.
Salinità: acqua di mare normale; fluidi possono essere più salini o iposalini a seconda del sedimento.
Ossigeno disciolto: basso nei sedimenti anossici; moderato nell’acqua sovrastante.
pH: spesso neutro-alcalino (7,5–8,2).
Elevatissimi livelli di CH₄ (fino a mM); H₂S da AOM; CO₂, idrocarburi leggeri, oli termogenici.
Forte gradiente ossido-riduttivo verticale: Strato ossigenato → strato solfato → strato metanogenico. Solfato abbondante nei pori marini (energia per SRB).
BIOLOGIA
Produttori primari: Archaea ANME-1/2/3 (ossidazione anaerobica del metano); SRB partner (Desulfosarcina, Desulfobulbus): Zolfo-ossidatori liberi o simbionti.
Megafauna chemiosimbiotica: Bivalvi (Vesicomyidi, Lucinidi); Tubeworms (Lamellibrachia): Mitili Bathymodiolus con simbionti metanotrofi o SOB.
Dinamiche ecologiche: mutualismo ANME↔SRB (consorzi fisici); stratificazione verticale stabile; comunità longeve (secoli–millenni).
SEDIMENTI ANOSSICI MARINI E LACUSTRI
PARAMETRI
Luce: assente.
Temperatura: variabile (0–30 °C).
Ossigeno: 0 nel sedimento già a 1–3 mm di profondità.
Salinità: dipende dal bacino (dolce → 0 PSU, marino → 35 PSU). PSU = Practical Salinity Units. 1 PSU corrisponde a circa 1 grammo per litro.
pH: da leggermente acido a leggermente alcalino (6,5–8,2).
Stratificazione redox molto netta:
Zona ossigenata (solo millimetri).
Zona a nitrato.
Zona a manganese (Mn²⁺/MnO₂).
Zona a ferro (Fe²⁺/Fe³⁺).
Zona solfato-ridotta → H₂S.
Zona metanogenica → CH₄.
BIOLOGIA
Produttori primari (in senso chimioautotrofico): zolfo-ossidatori microaerofili; metanotrofi anaerobi + SRB; nitrificanti in superficie.
Eterotrofi: fermentativi, denitrificanti, solfato-riduttori.
Fauna: nematodi, anellidi, crostacei piccoli.
Dinamiche: forte riciclo interno, dipendenza dalla sostanza organica che penetra.
HOT SPRINGS, SOLFATARE, GEYSER (Sorgenti terrestri calde)
PARAMETRI
Luce: presente in superficie.
Temperature: 40 – 100 °C (talvolta 110 °C in acque ipertermali sotto pressione).
pH: spesso estremo (pH 1–3 nelle solfatare acide; 8–10 in sorgenti alcaline).
Ossigeno: basso nei punti di emissione, alto nei film superficiali.
Salinità: variabile, dipende dalla geologia.
Composti ridotti: S²⁻, S°, H₂S, H₂; Fe²⁺.
Arseniati/arseniti in alcune sorgenti
Elevata mineralizzazione (silice, metalli).
BIOLOGIA
Produttori primari: Batteri e archaea termoacidofili zolfo-ossidatori: Sulfolobus, Acidianus. Ferro-ossidatori: Metallosphaera, Leptospirillum. Idrogeno-ossidatori: Aquificales.
Biofilm colorati: verdi, arancioni, gialli (gradiente T e pH).
Fauna quasi assente sopra 50–60 °C.
Competizione intensa per micro-nicchie termiche.
ACQUE SOTTERRANEE PROFONDE, MINIERE, ROCCE ULTRABASICHE
PARAMETRI
Luce: assente.
Temperatura: 4–70 °C (dipende dalla profondità).
Pressione: variabile.
O₂: virtualmente zero.
pH: neutro-alcalino, spesso elevato nelle rocce serpentinite (pH 9–11).
H₂ generato da: serpentinizzazione delle rocce ultrabasiche, radiolisi dell’acqua.
Molti composti ridotti: CH₄ abiotico, HS⁻, Fe²⁺, NH₄⁺
Nutrienti molto scarsi (ecosistemi oligotrofici estremi).
BIOLOGIA
Produttori primari principali: Archaea metanogeni (H₂ + CO₂ → CH₄); Idrogeno-ossidatori (batteri e archaea); Zolfo-riduttori.
Comunità molto lente (tempo di generazione di mesi–anni).
Biofilm sottili, cellule a densità bassissima (10²–10⁴ cellule/ml).
Virus e batteriofagi abbondanti proporzionalmente.
Comunità microbiche isolate per migliaia di anni → modelli per la vita su Marte.
Note
[1]
Le rocce ultrabasiche (o ultramafiche) sono rocce magmatiche ricchissime in minerali mafio-ultramafici:
- olivina (forsterite–fayalite),
- pirosseni,
- peridotiti,
- duniti,
- harzburgiti.
Provengono dalla litosfera mantellare e sono estremamente ricche in magnesio (Mg) e ferro (Fe), con rarissima presenza di silice libera.
[2]
i Campi di alterazione ultrabasica sono aree in cui le rocce ultrabasiche affiorano in superficie e vengono alterate da:
- acqua meteorica
- acqua marino-costiera
- fluidi idrotermali
- ossigeno atmosferico
Il risultato è un ambiente chimico molto particolare:
[3]
La serpentinite è la roccia risultante dalla serpentinizzazione, cioè la reazione tra:
olivina + pirosseni + acqua → serpentino + magnetite + H₂
Le esposizioni di serpentinite sono regioni dove questa roccia metamorfica affiora a:
- superficie terrestre,
- margini orogenici (tipo Alpi),
- complessi ofiolitici,
- canyon oceanici.
Proprietà geoecologiche delle esposizioni di serpentinite
- Producono acque iperbasiche (pH 10–12) ricche in Ca, Mg, Ni, Cr.
- Generano idrogeno molecolare (H₂), spesso in grandi quantità.
- Possono produrre metano abiogenico (CH₄) per reazione Fischer–Tropsch-like (Fe–Ni–Cr).
- Creano un ambiente fortemente riducente.
- Sono poverissime di nutrienti tradizionali.
CAMPI DI ALTERAZIONE ULTRABASICA E ESPOSIZIONI DI SERPENTINITE
(Lost City e simili)
PARAMETRI
Luce: assente.
Temperatura: fluidi 40–90 °C; acqua circostante 2–4 °C.
Ossigeno: molto basso.
pH: estremamente alcalino (10–11,5).
Acque ricchissime in: H₂ (fino a mM), CH₄ abiotico, Carbonato, Ca²⁺, brucite
Quasi assenza di H₂S e metalli tipici delle sorgenti basaltiche.
BIOLOGIA
Produttori primari: Metanogeni autotrofi (alti flussi di H₂). Idrogeno-ossidatori archaea e batteri. Alcuni zolfo-ossidatori moderati.
Comunità uniche, a crescita lenta, altamente specializzate.
Strutture porose delle torri (carbonati) come habitat microbico.
MINIERE ACIDE E DRENAGGIO ACIDO (AMD)
PARAMETRI
Luce: assente o scarsa.
Temperatura: 5–30 °C.
pH: estremamente acido (pH 0–3).
Ossigeno: variabile, spesso abbondante per flusso d’aria.
Ferro ridotto Fe²⁺ abbondantissimo.
Solfati elevati.
Metalli pesanti (Cu²⁺, Zn²⁺, As).
Bassissima disponibilità di carbonio organico.
BIOLOGIA
Produttori primari: Ferro-ossidatori acido-tolleranti: Leptospirillum, Acidithiobacillus ferrooxidans. Zolfo-ossidatori acidi.
Biofilm su superfici minerali, spesso con strutture streamer.
Competizione intensa per Fe²⁺ e O₂.
ACQUE IPERSALINE (laghi salati, salamoie profonde)
PARAMETRI
Salinità: 80–350 PSU.
Temperatura: 0–40 °C.
Luce: presente negli strati superficiali, assente in profondità.
Ossigeno: molto scarso.
Abbondanza di Mg²⁺, NaCl, solfati.
Presenza di H₂S negli strati anossici.
Nutrienti limitati.
BIOLOGIA
Produttori primari chemioautotrofi: Archaea halo-termofile idrogeno-ossidatrici. Bakteri zolfo-ossidatori anossici nelle zone ricche di H₂S.
Comunità lente, strutturate in tappeti microbici stratificati.
Note
[1] Batteri chemiolitoautotrofi
Gruppi principali
Zolfo-ossidatori (SOB)
Beggiatoa, Thiobacillus, Sulfurimonas, Thiomicrospira
Reazioni:
H₂S + ½O₂ → S⁰ + H₂O
S⁰ + 1½O₂ + H₂O → SO₄²⁻ + 2H⁺
Ferro-ossidatori
Leptospirillum, Acidithiobacillus ferrooxidans
Reazione:
Fe²⁺ + ¼O₂ + H⁺ → Fe³⁺ + ½H₂O
Idrogeno-ossidatori
Hydrogenobacter, Cupriavidus
H₂ + ½O₂ → H₂O
Nitrificanti
AOB (batteri ammonio-ossidanti) e NOB (batteri nitrito-ossidanti)
NH₃ → NO₂⁻ → NO₃⁻
Metanotrofi anaerobi (in consorzi)
AOM (ossidazione anaerobica del metano) in partnership con SRB (Batteri solfato-riduttori).
AOM = metano → bicarbonato + solfuro, in assenza di O₂, grazie alla cooperazione ANME + SRB.
Vie biosintetiche di fissazione del carbonio nei batteri
- Ciclo di Calvin-Benson-Bassham (SOB, nitrificanti)
- Ciclo di reverse TCA (molti batteri termofili)
- Wood–Ljungdahl in alcuni clostridi litotrofici
[2] Archea chemiolitoautotrofi
Gruppi principali
- Metanogeni (idrogeno-ossidatori).
- Zolfo- e ferro-ossidatori termoacidofili (Sulfolobus, Acidianus).
- Idrogeno-ossidatori ipertermofili (Thermococcus, Pyrococcus).
- ANME (metanotrofi anaerobi).
Vie autotrofiche
- Wood–Ljungdahl.
- Ciclo 3-HP/4-HB.
- DC/4-HB.
Reazioni energetiche fondanti nelle CLAs
- Ossidazione dello zolfo (batteri + archaea).
- Ossidazione del ferro (ambienti acidi).
- Ossidazione dell’idrogeno (via antichissima).
- Metanogenesi e AOM (consorzi archaea-batteri).
- Nitrificazione (batteri vs archaea).
Strutture trofiche delle comunità chemiolitoautotrofe
- Produttori primari in habitat quali biofilm, tappeti microbici, simbiosi: batteri e archea.
- Consumatori primari: invertebrati profondi.
- Consumatori secondari: batteri e archea eterotrofi, predatori microscopici, virus.
[3] Metanogenesi e Metanotrofia
La metanogenesi e la metanotrofia rappresentano due processi opposti ma strettamente interconnessi nel ciclo biogeochimico del metano. Insieme formano un ciclo microbico chiuso che regola l’emissione e il consumo di uno dei gas serra più potenti.
METANOGENESI
La metanogenesi è la produzione biologica di metano (CH₄), un processo strettamente anaerobico, svolto solo dagli Archaea metanogeni (Euryarchaeota e, più di recente, Verstraetearchaeota e Bathyarchaeota).
Condizioni ambientali
- Assenza di O₂ (strettamente anaerobi)
- Ambienti ricchi di materia organica o H₂ + CO₂
- Temperature da 0°C a oltre 100°C (psicrofili, mesofili e termofili)
Principali vie biochimiche
-
Metanogenesi idrogenotrofica
CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O -
Metanogenesi acetoclastica
CH₃COO⁻ → CH₄ + CO₂ -
Metanogenesi metilotrofa
CH₃OH + H₂ → CH₄ + H₂O
Habitat tipici
- paludi, risaie;
- rumine dei ruminanti;
- sedimenti marini profondi;
- sorgenti idrotermali e hot springs;
- sedimenti anossici di cold seeps e mud volcanoes.
METANOTROFIA
La metanotrofia è l’ossidazione biologica del metano. Può essere aerobica o anaerobica.
Principali vie biochimiche
- Metanotrofia aerobica (Batteri) – Svolta da: Gammaproteobacteria (tipo I), Alphaproteobacteria (tipo II), Verrucomicrobia termofili (tipo III, acidofili). Essi consumano O₂ e CH₄ nelle zone di contatto tra ambiente anossico (da cui sale il metano) e sovrastante acqua/aria aerate.
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CH₄ + 2 O₂ → CO₂ + 2 H₂O
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- Metanotrofia anaerobica (ANME, Archaea + Batteri SRB) – Svolta da consorzi simbiotici: ANME-1, ANME-2, ANME-3 (Archaea metanotrofi); Batteri solfato-riduttori (Desulfosarcina, Desulfobulbus). È fondamentale nei cold seep, prevenendo la risalita del metano nell’oceano e nell’atmosfera. Il processo si chiama AOM – Anaerobic Oxidation of Methane.
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CH₄ + SO₄²⁻ → HCO₃⁻ + HS⁻ + H₂O
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RELAZIONE ECOLOGICA TRA METANOGENESI E METANOTROFIA
Relazione biochimica
Sono processi opposti:
- Metanogenesi: CO₂ (o acetato / metilati) → CH₄
- Metanotrofia: CH₄ → CO₂ (aerobica) oppure HCO₃⁻ (anaerobica)
Costituiscono un ciclo chiuso in cui il prodotto di uno è il substrato dell’altro.
Relazione ecologica
1. Competizione: Metanotrofi anaerobi (ANME) e metanogeni competono per idrocarburi a basso peso molecolare (metano) → I metanogeni lo producono, i metanotrofi lo consumano; e H₂ (raramente nel caso di ANME, più comune nei metanotrofi aerobi).
2. Mutualismo: Nei consorzi AOM, gli ANME ossidano il CH₄ ma non possono usare direttamente il solfato. I batteri solfato-riduttori (SRB) usano gli equivalenti riducenti prodotti da ANME. Si crea un consorzio mutualistico obbligato: ANME fornisce elettroni (sotto forma di H₂, formiato o elettroni diretti) e SRB riduce il solfato, ricevendo energia. Nessuno dei due potrebbe completare la reazione da solo → mutualismo obbligato.
Regolazione climatica naturale
La metanogenesi è un’importante fonte naturale di CH₄. La metanotrofia (soprattutto AOM nei sedimenti marini) ossida fino al 90% del metano prodotto prima che raggiunga l’atmosfera. L’equilibrio tra i due processi controlla la quantità netta di CH₄ nell’atmosfera.
DOVE AVVIENE IL CONTATTO DIRETTO TRA I DUE PROCESSI?
- Cold seeps – Metanogenesi nei sedimenti profondi, AOM nel punto di risalita del metano, comunità ANME + SRB con biofilm massicci, formazione di strutture in carbonato da parte di organismi autotrofici (reef di carbonati autigeni, ovvero formati in loco)
2. Sorgenti idrotermali ultramafiche (serpentinizzazione) – Produzione abiotica di H₂ → alimenta metanogenesi; consorzi AOM nelle zone di mixing; forte accoppiamento tra processi.
3. Wetlands – Metanogenesi profonda; metanotrofia aerobica nella rizosfera e nella zona ossidata superficiale
INTERFACCE REDOX E “HOTSPOTS” DI INTERAZIONE
Le due comunità si incontrano in zone di transizione:
- ossigenate → anossiche
- ridotte → ossidate
- idrotermali → acqua marina fredda
Qui si creano gradienti di: O₂, CH₄, SO₄²⁻, H₂, temperatura, pH. Questi gradienti favoriscono lo sviluppo di nicchie stabili per metanogeni (in profondità) e metanotrofi (in superficie o ai margini).
PERCHÉ SONO FONDAMENTALI PER GLI ECOSISTEMI CHEMIOLITOAUTOTROFI
- Forniscono energia chimica primaria in assenza di luce.
- Sostengono comunità complesse: vermi, bivalvi, crostacei, archea estremofili, batteri SOB e MOB (batteri metanotrofi).
- Partecipano alla regolazione di cicli geochimici globali (C, S, H).
Che differenza c'è tra un organismo chemiotrofo e un organismo chemiosintetico?
CHEMIOTROFO
Un chemiotrofo è qualunque organismo che ricava energia da reazioni redox usando substrati chimici.
Il termine descrive solo la fonte di energia.
Un organismo chemiotrofo può essere:
- Chemiolitoautotrofo (energia da molecole inorganiche + CO₂ come fonte di C)
- Chemiolitoeterotrofo
- Chemioorganoautotrofo
- Chemioorganoeterotrofo (i decompositori “classici” che usano organico come energia e come carbonio)
Quindi chemiotrofo è un concetto ampio e riguarda tutte le strategie che usano reazioni chimiche, sia con substrati organici sia inorganici.
CHEMIOSINTETICO
Un organismo chemiosintetico è un sottoinsieme dei chemiotrofi.
In biologia ed ecologia, “chemiosintesi” significa fissazione del carbonio (sintesi di molecole organiche) usando energia proveniente dall’ossidazione di composti inorganici. Quindi un organismo chemiosintetico è:
- chemiotrofo (fonte di energia: chimica)
- lito (donatore di elettroni: inorganico)
- autotrofo (fonte di carbonio: CO₂)
In altre parole: