Che cosa è la fotosintesi?
Photosynthesis is a biological process whereby the Sun’senergy is captured and stored by a series of events that convert the pure energy of light into the free energy needed to power life.
This remarkable process provides the foundation for essentially all life and has over geologic time profoundly altered the Earth itself.
It provides all our food and most of our energy resources.
Photosynthesis is a process in which light energy is captured and stored by an organism, and the stored energy is used to drive energy-requiring cellular processes.
Robert E. Blankenship, Molecular mechanisms of photosynthesis – 2nd ed 2014 – John Wiley & Sons, Ltd
Tipi di Fotosintesi
La classificazione classica distingue tre grandi categorie di fotosintesi biologica:
- Fotosintesi ossigenica
- Fotosintesi anossigenica anaerobica
- Fotosintesi anossigenica aerobica
…ma in realtà, il panorama biochimico e filogenetico è più ricco, e possiamo identificare 6–7 tipologie principali, se consideriamo i meccanismi fotofisici, i donatori di elettroni, i prodotti finali, e le strategie energetiche basate sulla luce.
| Tipo di fotosintesi / fototrofia | Donatore di elettroni | Accettore finale di elettroni | Prodotto (ossidato / ridotto) | Pigmenti principali | Percorso elettronico | Condizioni ambientali | Organismi rappresentativi |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fotosintesi ossigenica | H₂O | NADP⁺ | O₂ / NADPH | Clorofille a, b, d, f; ficobiline | Lineare (PSII → PSI) | Aerobiche, terrestri e acquatiche | Piante, alghe, cianobatteri |
| Fotosintesi anossigenica anaerobica | H₂S, H₂, Fe²⁺, S⁰, composti organici ridotti | NADP⁺ o Fdox | S⁰, Fe³⁺ / NADPH, Fdred | Bacterioclorofille a–g | Ciclico (un solo fotosistema) | Anaerobiche, tappeti microbici, sedimenti | Chlorobium, Rhodobacter, Chloroflexus |
| Fotosintesi anossigenica aerobica (AAnP) | Nessuno (riciclo interno) | NADP⁺ (debole o assente) | — / minima riduzione di NADP⁺ | Bacterioclorofilla a, carotenoidi | Ciclico (solo PSI-like) | Aerobiche, acque superficiali, mari oligotrofi | Roseobacter, Erythrobacter, Loktanella |
| Fotoferrotrofia (fotosintesi ferrosa) | Fe²⁺ | NADP⁺ o Fdox | Fe³⁺ / NADPH, Fdred | Bacterioclorofille a, c | Ciclico con input di Fe²⁺ | Anossiche ferruginose | Chlorobium ferrooxidans, Rhodopseudomonas palustris |
| Fototrofia rodopsinica (non fotosintetica) | Nessuno | Nessuno (nessun trasporto di e⁻) | — | Bacteriorodopsina, proteorodopsina | Pompa protonica diretta | Aerobiche, marine, desertiche, salmastre | Halobacterium, SAR86, Flavobacteria |
| Fotosintesi infrarossa termofila | H₂S, H₂ | NADP⁺ o Fdox | S⁰ / NADPH, Fdred | Bacterioclorofille c, d, e, g (IR >1000 nm) | Ciclico | Termali, anossiche, sorgenti calde | Chloracidobacterium thermophilum, Chlorobium tepidum |
| Fotosintesi mixotrofa (facoltativa) | Composti organici e/o inorganici | NADP⁺, NAD⁺ o accettori interni | Variabile (CO₂, composti ridotti) | Clorofille o bacterioclorofille | Ciclico o lineare | Microaerofile, zone redox, ambienti transizionali | Chloroflexus aurantiacus, Rhodospirillum rubrum |
Legenda
Percorso elettronico lineare → spostamento netto di elettroni, produzione di NADPH e O₂ (tipico della fotosintesi ossigenica).
- Percorso elettronico ciclico → ricircolo interno degli elettroni eccitati, produzione di ATP ma non di NADPH né O₂.
- Pompa protonica rodopsinica → meccanismo fototrofio privo di trasporto elettronico vero e proprio.
- Mixotrofia fototrofica → flessibilità metabolica che integra fotofosforilazione e respirazione nel senso che un singolo organismo può utilizzare sia la luce (fotofosforilazione) sia molecole chimiche (respirazione) per produrre ATP e potere riducente, a seconda delle condizioni ambientali. In altre parole: se c’è luce → sfrutta i fotosistemi per generare ATP (fotofosforilazione); se c’è poco o nessun flusso luminoso, ma substrati organici (es.: piruvato) → usa la catena respiratoria classica per generare ATP (fosforilazione ossidativa).
- Donatore di elettroni è la molecola che si ossida, cedendo elettroni al sistema fotosintetico.
- Accettore finale di elettroni è la molecola che si riduce nel circuito fotosintetico (tipicamente NADP⁺).
- Prodotto principale indica i prodotti netti globali (cioè il risultato macroscopico dell’ossidazione del donatore).
- Fotofosforilazione è la produzione di ATP a partire da un gradiente protonico (ΔpH) generato durante il flusso di elettroni attivato dalla luce. Fonte di energia: fotoni. Meccanismo: trasporto di elettroni attraverso pigmenti → pompaggio di H⁺ → ATP sintasi. Risultato: ATP (e, talvolta, NADPH). Tipica di batteri fototrofi sia anossigenici sia ossigenici.
- Respirazione (fosforilazione ossidativa) è la produzione di ATP a partire da un gradiente protonico generato dal trasporto di elettroni derivante dall’ossidazione di substrati chimici (organici o inorganici). Fonte di energia: reazioni redox chimiche. Meccanismo: NADH/FADH₂ → catena di trasporto elettronico → pompaggio di H⁺ → ATP sintasi. Risultato: ATP (e ossidazione del substrato). Tipica di: batteri chemiotrofi.
La luce solare è sfruttata da una sorprendente varietà di organismi, attraverso:
- fotosintesi redox (ossigenica e anossigenica),
- fototrofia a rodopsina,
- e strategie mixotrofe adattive.
Anche se la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) usata dalle clorofille è compresa tra 400 nm e 740 nm (il limite superiore è stato spostato da 700 nm a 740 nm grazie alla clorofilla f), le batterioclorofille (a – g) riescono ad assorbire in regioni specifiche del visibile e un po’ ai margini dell’UV-A e del vicino IR, estendendo l’intervallo dello spettro solare assorbito da 350 nm a 1020 nm, rendendo possibile colonizzare ulteriori nicchie ecologiche della biosfera, dai mari oligotrofi alle sorgenti calde e ai suoli desertici.
| Pigmento principale | Intervallo di assorbimento (nm) | Bande massime | Organismi tipici |
|---|---|---|---|
| Clorofilla a | 400 – 475 e 630 – 680 | ~430 e ~662 | Tutti i fotoautotrofi ossigenici |
| Clorofilla b | 450 – 500 e 640 – 660 | ~453 e ~642 | Piante e alghe verdi |
| Clorofilla c, d, f | 400 – 740 | fino a ~740 per Chl f | Alghe e cianobatteri |
| Carotenoidi | 400 – 550 | ~450 nm | Tutti i fotoautotrofi |
| Ficobiline (ficocianina, ficoeritrina) | 470 – 650 | ~495–570 nm | Cianobatteri e alghe rosse |
| Batterioclorofille (a–g) | 350 – 1020 | fino a ~1020 nm | Batteri fotosintetici anossigenici |
La clorofilla f è stata trovata in cianobatteri adattati a luce debole o infrarossa (in nicchie ombreggiate o sotto biofilm, rocce, o tappeti microbici) e in organismi come Halomicronema hongdechloris, Chroococcidiopsis thermalis, e altri “far-red photoacclimated cyanobacteria”.
Essa non sostituisce completamente la Chl a, ma la integra in un meccanismo chiamato FaRLiP (Far-Red Light Photoacclimation) che consente la fotosintesi anche in ambienti illuminati solo da radiazione >700 nm.
Chen, M., Schliep, M., Willows, R. D., Cai, Z. L., Neilan, B. A., & Scheer, H. (2010). A red-shifted chlorophyll. Science, 329(5997), 1318–1319. → Prima identificazione della clorofilla f.
Ho, M.-Y., Shen, G., Canniffe, D. P., Zhao, C., & Bryant, D. A. (2016). Light-dependent chlorophyll f synthase is a highly divergent paralog of the chlorophyll a oxygenase. PNAS, 113(37), E6079–E6088. → Meccanismo enzimatico della sintesi di Chl f.
Nürnberg, D. J., Morton, J., Santabarbara, S., et al. (2018). Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems. Science, 360(6394), 1210–1213. → Dimostra che la fotosintesi ossigenica può effettivamente avvenire fino a 740 nm.
| Tipo di batterioclorofilla | Massimo di assorbimento Qy (nm) | Esempi di organismi | Fonte |
|---|---|---|---|
| BChl a | ~800–890 | Rhodospirillum rubrum | Blankenship 2014 |
| BChl b | ~835–1020 | Blastochloris viridis | Zinth & Wachtveitl 2005 |
| BChl c, d, e | ~740–760 | Chlorobium tepidum | Blankenship 2014 |
| BChl f | ~705–720 | Chlorobaculum limnaeum | Tsukatani et al. 2012 |
| BChl g | ~670–790 | Heliobacterium modesticaldum | Overmann 2006 |
Flussi annuali di Carbonio in Pg C yr-1
| Processi | Ecosistemi Terrestri | Ecosistemi Acquatici | Totale Globale | Note |
|---|---|---|---|---|
| Gross Primary Production (GPP) | 115 – 130 | 45 – 55 | 160 – 185 | Total carbon fixed by photosynthesis each year |
| Autotrophic respiration (Rₐ) | 50 – 65 | 25 – 30 | 75 – 95 | CO₂ returned to atmosphere by plants / phytoplankton |
| Net Primary Production (NPP = GPP − Rₐ) | 60 – 70 | 20 – 25 | 80 – 95 | Carbon remaining as new organic matter |
| Heterotrophic respiration (Rₕ) | 55 – 65 | 18 – 23 | 73 – 88 | CO₂ returned via microbes, animals, decomposition |
| Net Ecosystem Production (NEP = NPP − Rₕ) | ~2 – 5 | ~1 – 2 | ~3 – 7 | Short-term ecosystem C accumulation |
| Long-term carbon storage (soil + sediments + biomass net gain) | ≈ 3 Pg C yr⁻¹ | ≈ 2 Pg C yr⁻¹ | ≈ 5 Pg C yr⁻¹ | Net uptake balancing fossil emissions & burial fluxes |