Funghi Filamentosi Endofiti

Ecologia di un’alleanza diffusa e dinamica

L’endosfera come habitat

All’interno di foglie, fusti e radici di quasi tutte le piante analizzate esistono miceli silenziosi, spesso impossibili da rilevare in assenza di tecniche molecolari.
Sono i funghi filamentosi endofiti: organismi che vivono all’interno dei tessuti vegetali senza causare sintomi apparenti e che interagiscono con la pianta in forme ecologicamente complesse.

Dominano due grandi linee evolutive:

• Ascomycota (la maggior parte),
• Basidiomycota (meno comuni ma ecologicamente rilevanti, es. funghi pigmentati).

Gli endofiti filamentosi formano un continuum di interazioni: da mutualismo a commensalismo a parassitismo latente, modulato dalle condizioni ambientali.

Origine ecologica e ingresso nella pianta

La maggior parte degli endofiti proviene da aria (spore anemocore), superfici fogliari (fillosfera), suolo e rizosfera (fonte principale di endofiti radicali), microbiomi trasmessi dal seme (in particolare la classe 1: Clavicipitaceae).

Modalità d’ingresso

Il fungo entra attraverso gli stomi, gli idatodi (strutture ghiandolari deputati all’eliminazione di acqua allo stato liquido in eccesso tramite il processo della guttazione), le ferite microscopiche, le zone di crescita attiva radicale.

Una volta dentro, colonizza l’apoplasto (insieme delle pareti cellulari e degli spazi extracellulari nelle piante non modificati da sostanze impermeabili come la lignina, attraverso cui l’acqua e i minerali disciolti possono muoversi), la via più comune, spazi intercellulari corticali, lo xilema (per la diffusione sistemica), e, talvolta, cellule vive, con interfacce molto simili ad appressori (strutture di ancoraggio e ingresso iniziale nelle cellule di un ospite) attenuati dei fitopatogeni.

Classificazione ecologica degli endofiti fungini

Si distinguono in particolare due grandi gruppi funzionali, molto utili in ecologia:

Endofiti “classe 1” – Clavicipitaceae

Tipici delle Graminaceae.
Trasmissione verticale (dal seme).
Simbiosi stabile e mutualistica con produzione di alcaloidi difensivi, aumento resistenza a erbivori e stress, effetti strutturali sulla comunità vegetale.

Endofiti “classe 2, 3 e 4” – Ascomiceti non sistemici

Trasmissione orizzontale (spore dall’ambiente).

Ampio spettro di ospiti.

Interazione contestuale: mutualismo in stress, neutrale o parassitica in abbondanza.

Elevata diversità: Alternaria, Phoma, Penicillium, Fusarium (ceppi non patogeni), Trichoderma, ecc.

Questa classificazione è ecologica, non tassonomica.

Interazioni fisiologiche: come il fungo trasforma la pianta

Regolazione della crescita vegetale

I funghi endofiti producono auxine (IAA) → maggiore crescita delle radici e assorbimento, gibberelline → allungamento dei germogli, citochinine → mantenimento dei meristemi, ossido nitrico e segnali ROS → modulazione fine dello sviluppo.

Molte specie endofitiche mimano o amplificano segnali ormonali della pianta.

Miglioramento della nutrizione

Non sono micorrize, ma spesso ne imitano alcune funzioni come solubilizzazione del fosforo, rilascio di enzimi extracellulari (cellulasi, proteasi, fitasi), siderofori e mobilizzazione del ferro, stimolo alla formazione di radici laterali.

In condizioni di scarsità nutrizionale diventano mutualisti chiave per la sopravvivenza della pianta.

Tolleranza allo stress abiotico

I funghi endofiti sono maestri di resilienza perché aumentano la capacità antiossidante della pianta, riducono i danni da radicali liberi, migliorano la regolazione stomatica in siccità, modulano l’ABA e l’etilene, proteggono da salinità e metalli pesanti.

Molti endofiti di piante desertiche o alpine consentono l’insediamento di specie vegetali pioniere in ambienti estremi.

Difesa contro patogeni ed erbivori

I funghi filamentosi endofiti competono e interferiscono con patogeni perché producono antibiotici, micotossine, peptidi antimicrobici, competono per spazio e nutrienti, attivano la ISR (Induced Systemic Resistance), inducono ispessimento delle pareti e depositi di callosio, producono VOC che respingono erbivori o attraggono predatori.

Gli endofiti clavicipitali sono particolarmente noti per produrre alcaloidi ergolinici, peramine e lolina che riducono l’erbivoria nei pascoli.

Ecologia delle interazioni: un continuum dinamico

Il rapporto pianta–fungo endofita è flessibile e dipende dal contesto.

Mutualismo (in stress): suoli poveri, siccità, salinità, alte radiazioni UV, presenza di patogeni.

Commensalismo (in condizioni ottimali): Il fungo rimane nei tessuti con crescita limitata.

Parassitismo latente (in caso di risorse elevate o quando la pianta perde il controllo immunitario): alcuni endofiti “commensali” possono diventare patogeni opportunisti, come Fusarium, Cytospora, Epicoccum.

Questa plasticità è una caratteristica ecologica cruciale.

Impatti sugli ecosistemi

Modifica delle comunità vegetali

Piante endofitiche sopravvivono meglio alle perturbazioni, colonizzano più efficacemente habitat stressati, competono con le specie coesistenti, possono diventare ingegneri ecosistemici.

Un esempio classico: graminacee infette da Epichloë che diventano dominanti nei pascoli.

Influenza sulle reti trofiche

Gli endofiti influenzano gli erbivori (insetti e mammiferi), i predatori (attratti da VOC modificati), i decompositori (foglie con endofiti modificano la decomposizione e la qualità della lettiera), i microbiomi del suolo (cambiano essudazione e selezione microbica).

La simbiosi endofitica ha effetti multitrofici che si propagano lungo la rete ecologica.

Ruolo nei cicli biogeochimici

Grazie ai loro effetti su biomassa radicale, crescita, resilienza agli stress, i funghi endofiti contribuiscono a aumentare gli input di carbonio nel suolo, stabilizzare l’humus, migliorare i cicli di N e P tramite decomposizione differenziale.

Funghi endofiti in agricoltura ecologica e rigenerativa

Gli endofiti filamentosi sono candidati ideali per il biocontrollo di patogeni, la riduzione fungicidi e input chimici, la promozione della crescita vegetale (PGPF), l’aumento della resilienza delle colture, la rivitalizzazione di suoli degradati.

Esempi applicativi:

• Trichoderma spp. come colonizzatori endofitici per solanacee e cucurbitacee,
• endofiti di piante alofile usati per aumentare la tolleranza al sale nei cereali,
• Epichloë endofytum per migliorare la resistenza nei prati da fieno (con cautela per gli alcaloidi tossici).

Nell’agricoltura rigenerativa, contribuiscono a costruire interazioni microbiologiche complesse e a stabilizzare ecosistemi colturali.

Lo studio degli endofiti rivela che il confine tra “patogeno”, “saprofita” e “simbionte” è molto più sfumato di quanto si pensasse un tempo.

Conclusione: l’olobionte vegetale come unità ecologica

La simbiosi pianta–fungo filamentoso endofita è una delle forme più diffuse e meno appariscenti di mutualismo terrestre.
Essa dimostra che la pianta non è un individuo, ma un olobionte, la funzione ecologica emerge dall’interazione tra più organismi, gli endofiti sono ingegneri invisibili di fisiologia, difesa e dinamiche ecosistemiche.

Il loro studio non è soltanto micologia: è ecologia moderna, capace di spiegare come le piante prosperano in un mondo complesso, variabile e interconnesso.