Cos’è la fermentazione?
La fermentazione è un metabolismo anaerobico in cui:
- il piruvato (o un suo derivato) viene ridotto
- fungendo da accettore di elettroni interno
- per rigenerare NAD⁺
- senza catena respiratoria, senza gradiente protonico e senza ATP sintasi
La fermentazione è il meccanismo minimo di sopravvivenza senza respirazione.
Dal glucosio al piruvato: il punto di partenza
Glicolisi (Embden–Meyerhof)
Ora la cellula deve rigenerare NAD⁺.
In presenza di O₂ → respirazione
In sua assenza → fermentazione
PASSO PER PASSO: cosa succede al piruvato nella fermentazione?
1 Decarbossilazione del piruvato (lieviti, alcune fermentazioni batteriche)
Enzima: piruvato decarbossilasi (assente negli animali)
Questa reazione elimina una molecola di CO₂, produce acetaldeide, un accettore molto reattivo.
2 Riduzione del piruvato direttamente
Nella fermentazione lattica, il piruvato non viene decarbossilato:
Enzima: lattato deidrogenasi
3 Riduzione dell’acetaldeide
Nella fermentazione alcolica:
Enzima: alcol deidrogenasi
4 Riduzione di altri derivati del piruvato
A seconda dell’organismo, il piruvato può essere convertito in molte altre molecole intermedie:
- butirraldeide → butanolo
- propionato → propanolo
- acetato → etanolo/acido acetico
- succinato → propionato
- acetil-CoA → acido butirrico, acetone, isopropanolo
Tutto il metabolismo fermentativo parte sempre dal piruvato.
Perché il piruvato è l’accettore ideale?
Perché è reattivo, altamente ossidato, può essere convertito in molti derivati, è situato al centro del metabolismo (glicolisi ↔ respirazione).
In assenza di O₂, diventa il pozzo dove scaricare gli elettroni del NADH.
Bilancio energetico della fermentazione
ATP prodotto: solo i 2 ATP della glicolisi
Nessuna fosforilazione ossidativa
Nessun gradiente protonico
Crescita lenta, metabolismo inefficiente, ma sufficiente per batteri in sedimenti, rumine, intestini, torbiere, fanghi, cibo fermentato.
Classificazione delle fermentazioni
Le fermentazioni naturali si classificano in 4 criteri:
- Prodotto finale dominante (lattica, alcolica, acetica, butirrica…)
- Tipo di microorganismo (lievito, batteri lattici, Clostridium, archea, protozoi)
- Via metabolica (EM, ED, pentoso-fosfati)
- Ambiente (sedimenti, rumine, suolo, cibo, acque anossiche)
TABELLA COMPLETA DELLE FERMENTAZIONI NATURALI – (le principali, naturali e documentate in ecologia microbica)
Legenda:
- Prodotto finale dominante
- Intermedio chiave dal piruvato
- Microorganismi tipici
- Ambiente naturale
Cos’è la fermentazione?
| Tipo di fermentazione | Intermedio dal piruvato | Prodotti finali | Microbi tipici | Ambiente |
|---|---|---|---|---|
| Lattica omolattica | Piruvato | Lattato | Lactobacillus, muscolo | intestino, suolo, cibi |
| Lattica eterolattica | Piruvato + pentosi | Lattato, etanolo, CO₂ | Leuconostoc | vegetali, fermentazioni |
| Alcolica (etanolica) | Acetaldeide | Etanolo, CO₂ | Lieviti, Zymomonas | frutti, nettari, cereali |
| Acetica (in anaerobiosi) | Acetil-CoA | Acetato | Acetobacter anaerobi | sedimenti |
| Butirrica | Butirril-CoA | Acido butirrico | Clostridium butyricum | sedimenti, rumine |
| Butanol-acetonica | Butirraldeide | Butanolo, acetone, etanolo | Clostridium acetobutylicum | fanghi, suoli |
| Propionica | Succinato | Propionato | Propionibacterium | rumine, formaggi, suolo |
| Formica | Formiato | H₂, CO₂ | enterobatteri | intestino |
| Mixed acid | vari | lattato, succinato, etanolo, formiato | E. coli, Enterobacter | intestino, acque |
| 2,3-butandiolica | Acetoino | 2,3-butanediolo | Klebsiella, Enterobacter | suolo, vegetali |
| Metano-genica “ibrida” | Acetato | CH₄, CO₂ | archea (tipo Methanosarcina) | sedimenti profondi |
| Metano-genica da formiato (non fermentazione classica) | Formiato | CH₄ | Methanobacterium | sedimenti, falde |
| Fermentazione del lattosio | Galattosio → piruvato | Lattato, etanolo | Lactobacillus, lieviti | latte |
| Fermentazione malolattica | Malato → piruvato | Lattato + CO₂ | Oenococcus oeni | vino |
| Fermentazione del citrato | Ossalacetato → piruvato | Diacetile | Lactococcus lactis | latticini |
| Fermentazione amminoacidica (stickland) | Piruvato + AA | vari acidi | Clostridium | sedimenti, intestino |
| Fermentazione del glicerolo | Glicerolo → DHAP → piruvato | 1,3-propanediolo | Klebsiella, Clostridium | sedimenti |
Distribuzione ecologica delle fermentazioni
Suolo
- lattica
- butirrica
- propionica
- butanolica
Sedimenti (acque dolci e marine)
- lattica
- acetica
- butirrica
- propionica
- 1,3-propanediolica
- formiato → H₂ + CO₂
Intestino e rumine
- lattica
- propionica
- butirrica
- mixed acid
Superfici di frutti e fiori
- alcolica
- lattica eterolattica
Cibi fermentati
- lattica
- alcolica
- propionica
- malolattica
CONCLUSIONI
La fermentazione è un metabolismo interno, senza accettori esterni.
Il piruvato è il crocevia di tutte le fermentazioni.
La cellula scarica gli elettroni su molecole che lei stessa produce (piruvato, acetaldeide, succinato, ecc.)
Esiste una diversità enorme di fermentazioni naturali, ciascuna legata a ambienti specifici.
Le fermentazioni sono essenziali nei cicli biogeochimici, nel rumine, nei sedimenti, nel cibo, negli ecosistemi anossici.