Che cosa è un Lichene?

I licheni sono organismi simbiotici, composti da

  1. un micobionte, di solito un un ascomicete, più raramente un basidiomicete, e
  2. uno o più organismi fotobionti, usualmente un’alga verde e/o uno o più cianobatteri.

Lichene dal greco antico λειχήν (leichén), dalla radice di λείχω (leicho), cioè leccare, io penso nel senso che un lichene è  come una lingua appoggiata su una superficie (ramo, pietra, terreno).

Questa è la classica definizione di lichene.

In realtà gli organismi partecipanti alla simbiosi, secondo gli ultimi studi, sembrano essere più di due o tre.

Oltre al micobionte, a una o più alghe verdi e/o a cianobatteri di una o più specie, secondo le ultime ricerche sembra che dobbiamo aggiungere almeno dei lieviti e diverse specie di altri batteri.

Per cui la definizione aggiornata di lichene è quella sotto riportata.

Un lichene è una colonia di fotobionti, alghe e/o cianobatteri, che vivono in simbiosi con un micobionte, di solito un ascomicete, insieme a una moltitudine di lieviti e batteri incastonati nel manto superiore (cortex) del lichene medesimo che intrattengono relazioni non ancora ben definite con il micobionte e i fotobionti presenti.

Se le ricerche future dimostreranno che in un lichene il rapporto simbiotico è limitato al micobionte e ai fotobionti, allora potremo dire che il lichene è un olobionte ovvero un’associazione simbiotica con il suo microbioma.

Identificazione di un Lichene

Anche se i licheni sono associazioni persistenti di organismi appartenenti ad almeno due o tre diversi cladi [1]:

  1. Bacteria (Dominio) → Cyanobacteria,
  2. Archaeplastida (Regno in senso lato o Super Regno) → Chlorophyta (alghe verdi),
  3. Fungi (Regno) → Ascomycota,

essi sono identificati come funghi, per la precisione come funghi che formano licheni (lichen-forming fungi, LFF), ciascuno con un proprio nome tassonomico (Genere, specie).

Al 2015, venivano riportate circa 20.000 specie di licheni.

Esempio:

Ascomycota (phylum) → Pezizomycotina  (subphylum) → Lecanoromycetes (classe) → Lecanorales (ordine) → Parmeliaceae (famiglia), che con più di 2.700 specie di licheni è la più grande famiglia di funghi che formano licheni →
Parmelia (genere) → Parmelia saxatilis (specie).

[1]

Clado, dal greco antico κλάδος = ramo, è un gruppo di organismi costituito da un antenato comune e da tutti i discendenti di quell’antenato.

Lieviti

I lieviti, quando presenti, sembrano proteggere gli altri organismi simbionti da potenziali predatori tramite la produzione di varie sostanze chimiche,

Lieviti identificati:

Basidiomycota → Pucciniomycotina → Cystobasidiomycetes → Cyphobasidium

Basidiomycota → Agaricomycotina → Tremellomycetes → Tremella

Fonti:

Spribille, V. Tuovinen, P. Resl, D. Vanderpool, H. Wolinski, M. C. Aime, K. Schneider, E. Stabentheiner, M. Toome-Heller, G. Thor, H. Mayrhofer, H. Johannesson, J. P. McCutcheon “Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens” Science 2016 Jul 29; 353(6298): 488-92.

V. Tuovinen, S. Ekman, G. Thor, D. Vanderpool, T. Spribille, H. Johannesson “Two Basidiomycete Fungi in the Cortex of Wolf Lichens” Curr Biol. 2019 Feb 4;29(3):476-483.e5.

Fotobionti

Al 2019, solo 100 - 200 fotobionti sono stati.identificati.

Fonte:

J. L. H. Cardós, M. Prieto, M. Jylhä, G. Aragón, M. C. Molina, I. Martínez, and J. Rikkinen. “A case study on the re-establishment of the cyanolichen symbiosis: where do the compatible photobionts come from?” 2019 Annals of Botany 124(3): 379–388.

normalmente: Archaeplastida (Regno l.s.) → Chlorophyta, dette anche Ficobionti (Divisione) → ...
raramente: Stramenopila → Gyrista (Phylum) → Ochrophytina (Subphylum) → Xanthophyceae (Classe) → Tribonematales (Ordine) → Hetropediaceae (Famiglia) → Heterococcus (Genere),
raramente: Stramenopila → Gyrista → Ochrophytina → Phaeophyceae (Classe) → Ishigeales (Ordine) → Petrodermataceae (Famiglia) → Petroderma (Genere)

La maggior parte delle alghe verdi presenti nei licheni sono fotobionti facoltativi, ovvero sono organismi che possono vivere liberamente nei suoli, nei pori delle rocce (alghe verdi endolitiche) o sopra altre piante (alghe verdi epifitiche).

Le alghe verdi passano polioli (sugar alcohols) al micobionte: ribitolo, eritritolo, sorbitolo.

Archaeplastida (Regno latu sensu) → Viridiplantae (Regno strictu sensu) → Chlorophyta (Divisione) → Trebouxiophyceae (Classe) → Trebouxiales  (Ordine) → Trebouxiaceae (Famiglia) → Trebouxia (Genere)

Archaeplastida (Regno latu sensu) → Viridiplantae (Regno strictu sensu) → Chlorophyta (Divisione) → Trebouxiophyceae (Classe) → Trebouxiales  (Ordine) → Trebouxiaceae (Famiglia) → Asterochloris (Genere)

Archaeplastida (Regno latu sensu) → Viridiplantae (Regno strictu sensu) → Chlorophyta (Divisione) → UTC Clado (Classe composta dalle uniche tre famiglie di alghe verdi che presentano in vario grado organismi multicellulari) →  Trentepohliales (Ordine) → Trentepohliaceae (Famiglia) → Trentepohlia (Genere)

Cyanobacteria (cyanobionts)

I cianobatteri possono essere unicellulari o filamentosi.

I cianobatteri passano glucosio al micobionte.

Bacteria (Dominio) → Cyanobacteria (Phylum) → Cyanophyceae (Classe) → Nostocales (Ordine) → Nostocaceae (Famiglia) → Nostoc (Genere) (azoto fissatore)

Altri generi: Gloeocapsa, Chroococcidiopsis (azoto fissatore in condizioni microaerobiche)Stigonema, Dichothrix, Scytonema (azoto fissatore).

Micobionti

normalmente Ascomycota
raramente Basidiomicota

I funghi che formano licheni, i micobionti, sono un gruppo eterogeneo, tassonomicamente polifiletico, di organismi eterotrofici ovvero organismi che si procurano il carbonio organico Cn(H20)n da alghe verdi e/o cianobatteri, tramite un rapporto simbiotico di tipo variabile da parassitico a mutualistico.

L’86% – 88% dei licheni presenta come fotobionte primario alghe verdi.

Solo il 10% di tutte le specie di licheni hanno come fotobionte primario cianobatteri.

Ancora. Dal 2% al 4% di tutte le specie di licheni presentano come fotobionte primario un’alga verde e come come fotobionte secondario un cianobatterio. In tal caso, i cianobatteri sono chiusi in cephalopodia (una specie di galle) esterni o interni al tessuto della corteccia del micobionte. Al 2013 si contavano 520 specie di tali licheni.

I micobionti provvedono ai vari associati:

  1. una struttura
    1. che può dare protezione da forti venti e temperature estreme, da radiazioni UV dannose e da eccessive perdite di acqua;
    2. che può raccogliere acqua e polveri di minerali dall’atmosfera; e
  2. in alcuni casi, sostanze minerali estratte dal substrato.

Talli (corpi) dei Licheni

Come è organizzato il tallo [2] di un lichene?

La sezione trasversale di un lichene permette di osservare le seguenti parti:

  1. Cortex superiore: costituita da un fitto intreccio di ife con funzione protettiva.
  2. Strato del fotobionte: posizionato sotto il cortex, le ife formano un reticolo più lasso, nel quale trovano spazio le cellule del fotobionte.
  3. Medulla: caratterizzata da una struttura di ife molto lassa, dove si concentra l’acqua proveniente dall’esterno.
  4. Cortex inferiore: non sempre presente, costituita da un fitto intreccio di ife a protezione del lichene.

[2]

Il tallo (dal greco ϑαλλός: “ramicello”, “fronda”), è il corpo vegetativo di organismi unicellulari, coloniali o anche pluricellulari.

Forme di Crescita dei Licheni

Quali forme di crescita (growth forms) possono presentare i talli dei licheni?

per gli studiosi di Lichenologia i talli dei licheni possono presentare una dozzina di forme di crescita:

  1. areolate (lichene crostoso),
  2. bissoide o cotonoso (lichene fruticoso),
  3. calicioide (lichene crostoso o fruticoso, appartenente all’ordine Caliciales [3]),
  4. cladoniform (),
  5. crostosa (),
  6. filamentous (),
  7. fogliosa,
  8. fruticosa,
  9. gelatinous (),
  10. leprose (),
  11. placoidioid () and
  12. squamulose ().

In pratica, le tre forme principali sono: 

  1. crostosa (piatta),
  2. fogliosa e 
  3. fruticosa (arbustiva). 

Oltre a queste forme di crescita più tradizionali, esistono una manciata di forme che prendono il nome dalla loro somiglianza con i generi specifici dei licheni a cui si riferiscono. Queste includono:

  1. alectorioide,
  2. catapyrenioid,
  3. cetrarioide,
  4. ipogimnioide,
  5. parmelioide e
  6. usneoide.
[3] Ascomycota (phylum) → Pezizomycotina  (subphylum) → Lecanoromycetes (classe) → Caliciales (ordine)

Usi Medicinali dei Licheni

I generi Usnea (tra i quali rientra il lichene Usnea barbata “barba di vecchio”), Alectoria, Evernia

Principi attivi: usnic acid, protolichesterinic acid, haematommic acid, polysaccharide GE-3, pulvinic acid, vulpinic acid (velenoso), secalonic acid (micotossine).

Fonte: Prateeksha B. S. Paliya, R. Bajpai, V. Jadaun, J. Kumar, S. Kumar, D. K. Upreti, B. R. Singh, S. Nayaka, Y. Joshid and Brahma N. Singh “The genus Usnea: a potent phytomedicine with multifarious ethnobotany, phytochemistry and pharmacology” RSC Adv.,2016,6,21672

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MicobionteFungi → Ascomycota → Lecanoromycetes → Teloschistales → Teloschistaceae → Xanthoria → Xanthoria parietina

Fotobionte: Archaeplastida  → Viridiplantae → Chlorophyta → Trebouxiophyceae → Trebouxiales → Trebouxiaceae → Trebouxia arboricola Trebouxia irregularis


MicobionteFungi  Ascomycota   Lecanoromycetes  Caliciales  Physciaceae  Physcia  Physcia caesia

FotobionteArchaeplastida  → Viridiplantae → Chlorophyta →  Trebouxiophyceae → Trebouxiales → Trebouxiaceae → Trebouxia  → Trebouxia impressa

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