Animali

Animalia

Di seguito, l’elenco completo e aggiornato di tutti i phyla animali oggi riconosciuti (≈30–34 a seconda degli autori), basato sulle classificazioni più recenti (Ruggiero et al. 2015, Adl et al. 2019, WoRMS 2024, NCBI Taxonomy e revisioni 2023–2024).

Regno ANIMALIA (METAZOA) (33 phyla elencati)

PARAZOA

Organismi senza veri tessuti.

1. Porifera (spugne)
2. Placozoa (Trichoplax e affini)

RADIATA (EUMETAZOA basali, diploblastici)

3. Cnidaria (coralli, anemoni, idre, meduse)
4. Ctenophora (ctenofori o comb jellies)

Nota: alcuni autori collocano i Ctenophora come gruppo più basale dei Metazoa.

BILATERIA

Tutti gli animali triploblastici con simmetria bilaterale. Sono divisi in Deuterostomia e Protostomia.

DEUTEROSTOMIA

5. Chordata (vertebrati, tunicati, anfiossi)
6. Echinodermata (stelle marine, ricci, oloturie)
7. Hemichordata (enteropneusti e pterobranchi)

Nota: a volte si cita anche Xenoturbellida come phylum distinto; lo includo di seguito.

8. Xenacoelomorpha (Xenoturbellida + Acoela + Nemertodermatida)

PROTOSTOMIA

Divisi nei megacladi Ecdysozoa e Lophotrochozoa.

Ecdysozoa – Animali con muta della cuticola.

9. Arthropoda (insetti, crostacei, aracnidi, miriapodi)
10. Nematoda (nematodi)
11. Onychophora (onicofori)
12. Tardigrada (orsi d’acqua)
13. Kinorhyncha (vermi “panciopiedi”)
14. Priapulida
15. Loricifera
16. Nematomorpha (vermi criniti)

Totale: 8 phyla ecdysozi.

Lophotrochozoa – Caratterizzati da larva trocofora o da lophophore.

17. Mollusca (gasteropodi, bivalvi, cefalopodi)
18. Annelida (policheti, lombrichi, sanguisughe)
19. Platyhelminthes (vermi piatti, cestodi, trematodi)
20. Nemertea (vermi nastro)
21. Rotifera
22. Gastrotricha
23. Ectoprocta / Bryozoa (briozoi)
24. Phoronida
25. Brachiopoda
26. Entoprocta
27. Cycliophora (minuscolo phylum, 2 specie note, vive su aragoste)
28. Micrognathozoa (un singolo genere: Limnognathia)
29. Gnathostomulida
30. Chaetognatha (frecce di mare; alcune classificazioni le collocano come phylum separato fuori dai Lophotrochozoa)

Phyla minori spesso considerati separati

(alcuni autori li includono nei gruppi precedenti, altri li mantengono distinti)

31. Acoelomorpha (a volte parte di Xenacoelomorpha)
32. Orthonectida (parassiti interni semplicissimi)
33. Dicyemida (parassiti dei cefalopodi)

RICAPITOLANDO — Elenco lineare di tutti i phyla animali attuali

1. Porifera
2. Placozoa
3. Cnidaria
4. Ctenophora
5. Xenacoelomorpha
6. Chordata
7. Hemichordata
8. Echinodermata
9. Arthropoda
10. Nematoda
11. Nematomorpha
12. Priapulida
13. Loricifera
14. Kinorhyncha
15. Onychophora
16. Tardigrada
17. Mollusca
18. Annelida
19. Platyhelminthes
20. Nemertea
21. Rotifera
22. Gastrotricha
23. Ectoprocta (Bryozoa)
24. Phoronida
25. Brachiopoda
26. Entoprocta
27. Cycliophora
28. Micrognathozoa
29. Gnathostomulida
30. Chaetognatha
31. Acelomorpha
32. Orthonectida
33. Dicyemida

Commenti minimi sui nodi “delicati”

• Radice di Metazoa – L’ordine Porifera / Ctenophora come sister-group del resto degli animali è tuttora dibattuto: alcuni dataset filogenomici supportano Porifera-sister, altri Ctenophora-sister.
• Nell’albero sopra ho messo Ctenophora tra Placozoa e Cnidaria e l’ho marcato con un asterisco per ricordare la controversia.
• Xenacoelomorpha – Le analisi trascrittomiche più recenti indicano questo phylum come sister-group di Nephrozoa, quindi come bilateri basali, né protostomi né deuterostomi.
• Spiralia / Lophotrochozoa – Seguo le filogenomiche recenti che raggruppano:
  • Gnathifera: Rotifera (incl. Acanthocephala), Micrognathozoa, Gnathostomulida;
  • Rouphozoa: Platyhelminthes + Gastrotricha;
    • i classici lophotrocozoi (Annelida, Mollusca, Brachiopoda, Phoronida, Ectoprocta, Entoprocta, Cycliophora, Nemertea).

Phyla incertae sedis

Qui trovi i phyla per i quali la posizione è ancora instabile o controversa: non li ho collocati nell’albero, ma indico la collocazione più probabile e il perché dei dubbi.

1. Chaetognatha (arrow worms)

Probabile posizione:

• Molti studi recenti li collocano all’interno di Gnathifera (quindi Spiralia/Protostomia), sulla base di dati filogenomici e caratteri molecolari condivisi.
• In passato sono stati proposti come deuterostomi, ecdisozoi o bilateri basali → il loro posizionamento è stato tra i più dibattuti.

Ragioni del dubbio:

• Morfologia estremamente particolare, con tratti che ricordano sia protostomi sia deuterostomi.
• Sequenze molecolari “difficili” (tassi evolutivi peculiari, possibili artefatti di long-branch attraction).
• Le analisi filogenomiche non convergono completamente, sebbene la soluzione “gnathiferi” sia oggi la più accreditata.

Per questo non li metto esplicitamente nel ramo Gnathifera dell’albero, ma puoi mentalmente considerarli come probabili gnathiferi spiraliani.

2. Orthonectida

Probabile posizione:

• Insieme a Dicyemida, costituiscono i tradizionali “Mesozoa”.
• Studi filogenomici recenti li collocano all’interno di Spiralia (Lophotrochozoa), vicini a Platyhelminthes, Gastrotricha e al clade Annelida+Mollusca.

Ragioni del dubbio:

• Genomi estremamente ridotti e tassi evolutivi altissimi → forti rischi di artefatti (attrazione di rami lunghi).
• Morfologia iper-semplificata per adattamento parassitico: quasi impossibile trovare sinapomorfie anatomiche solide.
• Le analisi non concordano sul punto esatto all’interno di Spiralia (Rouphozoa vs ramo vicino ad Annelida+Mollusca).

Quindi li segnalo come spiraliani altamente ridotti, ma incertae sedis a livello di ramo fine.

3. Dicyemida (Rhombozoa)

Probabile posizione:

• Come per Orthonectida, i dati filogenomici indicano una collocazione all’interno di Spiralia/Lophotrochozoa, formando con Orthonectida e alcuni altri phyla (Platyhelminthes, Gastrotricha) un clade monofiletico.

Ragioni del dubbio:

• Riduzione estrema del piano corporeo (parassiti dei reni dei cefalopodi) → pochissimi caratteri morfologici interpretabili.
• Forti artefatti nei dataset molecolari (elevata divergenza di sequenza).

Li considero quindi spiraliani derivati e parassitici, ma non li inserisco in un ramo preciso dell’albero.

4. Acanthocephala (thorny-headed worms)

Probabile posizione:

• Tradizionalmente riconosciuti come phylum a sé, oggi la grande maggioranza degli studi filogenomici li considera rotiferi altamente modificati, all’interno del clade Syndermata (Rotifera + Acanthocephala).

Ragioni del dubbio / motivo della scelta:

• Dal punto di vista di una impostazione aggiornata, è più corretto non trattarli come phylum separato, ma come un ramo specializzato di Rotifera (Gnathifera).
• Tuttavia, molte liste didattiche e alcune sintesi tassonomiche mantengono ancora “Acanthocephala” come phylum, contribuendo al totale di “33 phyla” citato in vari siti.

Per questo:

• non compaiono come ramo indipendente nell’albero,
• ma sono inclusi implicitamente in Rotifera, con questa nota di “phylum storico”.

Storia evolutiva dei phyla animali

1. Origine e radice del Regno Animalia

Tutti gli animali — gli eucarioti multicellulari provvisti di tessuti e capacità di movimento — discendono da un antenato comune (l’“ur-metazoo”), probabilmente un organismo unicellulare o coloniale affine agli attuali coanoflagellati, che per via evolutiva sviluppò la capacità di adesione cellulare, matrice extracellulare e una prima forma di organizzazione pluricellulare stabile.
Da questa base si evolsero due rami principali: uno portò ai gruppi primitivi e relativamente semplici (spugne, placozoi e altri), l’altro diede origine agli animali con veri tessuti differenziati — gli Eumetazoa.

2. I gruppi basali: animali semplici e radiati

Parazoa: spugne e placozoi

Al livello più basale troviamo i phyla Porifera (spugne) e Placozoa. Questi organismi possiedono un’organizzazione multicellulare ma mancano di veri tessuti differenziati come quelli di Eumetazoa; non hanno organi complessi, sistema nervoso o apparati digestivi evoluti, e vivono filtrando l’acqua (nel caso delle spugne) o muovendosi su substrati (placozooi).

Radiata: Cnidaria e Ctenophora

Tra gli Eumetazoa, due grandi linee primitive sono rappresentate da Cnidaria (meduse, coralli, idre, anemoni) e Ctenophora (ctenofori). Questi animali mostrano simmetria radiale o biradiale, un corpo organizzato in due o più strati cellulari e una cavità gastrovascolare per la digestione. Sono spesso predatori o filtratori e costituiscono un’importante radiazione evolutiva precoce.

La posizione filogenetica degli ctenofori è tutt’oggi oggetto di dibattito: alcuni studi li pongono come branchia più basale dopo le spugne e i placozoi; altri li considerano sister-group dei Cnidaria. Questa incertezza riflette le difficoltà nell’interpretare caratteri morfologici primitivi e segnali molecolari contrastanti.

3. L’esplosione dei Bilateria: l’origine della complessità corporea

La maggior parte degli animali attuali appartiene ai Bilateria, un clade che comprende quasi tutti i phyla con simmetria bilaterale, tre foglietti germinali (ectoderma, endoderma, mesoderma), e spesso cavità corporea interna (celoma), sistemi organici interni (apparato digerente, circolatorio, nervoso).

3.1 Le grandi linee dei Bilateria: Protostomia e Deuterostomia

Secondo la filogenesi moderna, i Bilateria si dividono principalmente in due grandi cladi: Protostomia e Deuterostomia.

• Nei Protostomi il primo orifizio embrionale (blastoporo) dà origine alla bocca;
• Nei Deuterostomi, invece, il blastoporo dà origine all’ano e la bocca si forma secondariamente.

In passato la sistematica basata su caratteristiche morfologiche suggeriva una progressione da forme semplici (acelomati) a forme complesse (celomati), ma le analisi molecolari hanno rivoluzionato questa visione.

3.2 I due grandi super-gruppi protostomi

Tra i Protostomi si riconoscono oggi due super-gruppi principali:

• Ecdysozoa — include phyla che evolsero una cuticola rigida e la muta (ecdysis): nematodi, artropodi, tardigradi, priapulidi ecc.
• Lophotrochozoa (o Spiralia) — include phyla come anellidi, molluschi, platelminti, nemertei, brachiopodi, bryozoi, entoprocti, gastrotrichi ecc. La definizione si basa su caratteri come il clivaggio spiralato durante lo sviluppo embrionale o la presenza di larve trochofore / apparati trocofori-lophofori.

Questa rivalutazione molecolare filogenetica ha profondamente modificato le classificazioni tradizionali basate su morfologia, mostrando che gruppi prima considerati molto distanti sono in realtà strettamente imparentati.

4. Deuterostomia: vertebrati, echinodermi e altri

Il ramo dei Deuterostomi comprende phyla come Chordata (vertebrati, tunicati, cefalocordi), Echinodermata (stelle marine, ricci di mare, ofiure, oloturie) e Hemichordata (vermi acorn-worms, pterobranchi).

Questi animali hanno mantenuto la bilateralità (almeno in stadio larvale), ma mostrano spesso simmetrie secondarie o modificazioni complesse (come la simmetria pentaradiale negli echinodermi adulti).

Mentre la monofilia dei Deuterostomi è un consenso tradizionale, recenti analisi con metodi filogenomici suggeriscono che la branca che li unifica potrebbe essere molto corta, e che la rapidità della radiazione bilateria complicasse la risoluzione delle relazioni tra i gruppi maggiori.

5. Diversificazione dei phyla e adattamenti evolutivi

La grande varietà morfologica e funzionale degli animali moderni deriva da decine di milioni di anni di radiazioni evolutive, modelli di sviluppo diversi, pressioni ecologiche, adattamenti a habitat molteplici (terrestri, marini, bentonici, planctonici), simbiosi, parassitismi e innovazioni strutturali.

Alcuni esempi di grandi innovazioni:

• Il celoma e gli organi interni (sistema digerente, circolatorio, nervoso) nei Bilateria;
• L’esoscheletro e la muta negli Ecdysozoa, che ha permesso la conquista di numerose nicchie terrestri e fossili;
• Apparati trocofori o lofofori nei Lophotrochozoa, che hanno favorito filiere trofiche complesse e larve planctoniche;
• Nei Deuterostomi si evolvono due forme distinte di endoscheletro: l’endoscheletro calcitico degli echinodermi, costituito da ossicoli di calcite ad alto contenuto di magnesio, e l’endoscheletro cartilagineo/osseo dei vertebrati, basato su tessuti mineralizzati a fosfato di calcio. Nei chordati basali è inoltre presente la notocorda, una struttura idrostatica non mineralizzata che precede evolutivamente l’endoscheletro vertebrato e ne ha permesso l’emergere della motilità complessa.

6. Questioni aperte e limiti della conoscenza

Non tutte le relazioni filogenetiche sono stabili. Alcuni phyla presentano posizioni controverse o incerte. Le difficoltà derivano da:

• Convergenze morfologiche e perdita di caratteri ancestrali, che rendono ingannevoli le analisi basate solo su morfologia.
• Radiazioni rapide e antiche, che comprimono molti nodi evolutivi in breve tempo, rendendo difficile ricostruire con sicurezza l’ordine di divergenza.
• Limitatezza del dato fossile per molti gruppi (animali molli, piccoli invertebrati, parassiti), che non lascia tracce chiare e impedisce confronti morfologici diretti.
• Effetti artefattuali nelle analisi molecolari (long-branch attraction, campionamento tassonomico incompleto, perdita genica, velocità di evoluzione elevata), che possono falsare l’albero.

Per questi motivi la filogenesi animale è un campo in continua evoluzione: ogni nuova analisi genomica, ogni nuova specie descritta, può modificare relazioni oggi considerate stabili.

7. Conclusione: un albero in divenire

La storia evolutiva degli animali non è una scala lineare verso la complessità, ma un albero ramificato, con molte radiazioni, estinzioni, convergenze, adattamenti e semplificazioni. I phyla oggi riconosciuti rappresentano i rami sopravvissuti di una grande esplosione evolutiva che ebbe origine probabilmente nel Precambriano, e che ha prodotto la straordinaria diversità di forme e funzioni che conosciamo oggi.

L’attuale struttura filogenetica — con Protostomia, Deuterostomia, Ecdysozoa, Lophotrochozoa — è il risultato di decenni di studi morfologici, embriologici e, soprattutto, molecolari.

Ma il lavoro non è finito: nuove tecniche (filogenomica, trascrittomica, evo-devo) stanno continuamente affinando e talvolta rivedendo l’albero, riflettendo la natura dinamica della ricerca scientifica.

In questo senso, conoscere la storia evolutiva dei phyla animali significa non solo comprendere i legami di parentela, ma anche capire come i processi biologici — sviluppo embrionale, genetica, selezione, adattamenti — abbiano modellato una moltitudine di strategie di vita, di organismi e di ecosistemi, in un cammino evolutivo durato centinaia di milioni di anni.