Il macrobioma Acque Interne epigee
Le acque interne comprendono tutti gli ecosistemi d’acqua dolce che si trovano sulle terre emerse — sorgenti, torrenti, fiumi, laghi, stagni, paludi, zone umide e lagune interne.
Sono biomi caratterizzati da elevata eterogeneità ambientale e forti gradienti fisico-chimici che variano:
con latitudine (dal freddo polare ai tropici),
con altitudine (dalle sorgenti montane fino alle foci fluviali e alle lagune costiere),
con dinamica idrologica (correnti rapide o acque stagnanti),
con carico trofico (oligotrofia ↔ eutrofia).
| Ecosistema | Altitudine | Corrente | Temperatura | Ossigeno | Nutrienti | Habitat tipico |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Sorgenti | alta (1000–2500 m) | rapida | fredda | alta | poveri | Rocce, ghiaia |
| Torrenti | media (500–1500 m) | rapida | fresca | alta | poveri-moderati | Valle, boschi montani |
| Fiumi | bassa-media (0–800 m) | moderata-lenta | media | variabile | ricchi | Pianura |
| Laghi | bassa-alta (0–2000 m) | stagnante | variabile | stratificato | da poveri a ricchi | Bacini chiusi |
| Stagni | bassa-media | stagnante | moderata | variabile | ricchi | Zone agricole, colline |
| Paludi e zone umide | bassa-media | lenta | calda-temperata | bassa | molto ricchi | Pianure, foci |
| Lagune interne e foci fluviali | pianura costiera | mista (dolce-salmastra) | moderata | variabile | molto ricchi | Delta e litorali |
Sorgenti d’alta quota
Le sorgenti di alta quota sono caratterizzate da acque fredde, limpide, ossigenate, con corrente veloce e scarsa produttività primaria ma rete trofica efficiente.
Produttori primari (autotrofi)
Cladophora glomerata, Chrysophyceae (alghe dorate), Ulothrix zonata, Oscillatoria tenuis (cianobatterio), Phormidium autumnale, Nostoc commune, Batrachospermum moniliforme, Lemanea fluviatilis, Mougeotia sp., Hydrurus foetidus
Consumatori primari (erbivori, detritivori)
Larve di Ephemeroptera (Baetidae, Heptageniidae), Chironomus plumosus (larva di chironomide), Gammarus fossarum (anfipode), Ancylus fluviatilis (gasteropode), Asellus aquaticus (isopode), Planaria torva, Caenis horaria, Hydropsyche pellucidula, Simulium sp., Tipula maxima (larva)
Consumatori secondari (predatori e onnivori)
Salmo trutta fario (trota fario), Cottus gobio (scazzone), Salvelinus alpinus (salmerino alpino), Lampetra planeri (lampreda), Nemoura cinerea (plecottero), Hydrachnidia sp. (acari acquatici predatori), Rhyacophila dorsalis (larva predatrice di tricottero), Dicranota sp. (larva di dittero predatore), Tanypodinae (larve predatrici di chironomidi), Troglodytes troglodytes (uccello insettivoro associato)
Predatori apicali
Lutra lutra (lontra europea), Cinclus cinclus (merlo acquaiolo), Pandion haliaetus (falco pescatore), Mustela nivalis (donnola)
Martes foina, Ardea cinerea (airone cenerino), Salmo trutta lacustris (trota lacustre), Bufo bufo, Natrix natrix helvetica (biscia dal collare), Accipiter nisus
Torrenti e fiumi di montagna
Torrenti e fiumi di montagna sono caratterizzati da una corrente veloce, acque fredde, ghiaia o roccia come substrato.
Produttori
Diatomee (Navicula, Cymbella, Achnanthes), Spirogyra, Chara fragilis, Cladophora glomerata, Vaucheria sessilis, Lemna minor, Ranunculus fluitans, Fontinalis antipyretica, Mougeotia sp., Zygnema sp.
Consumatori primari
Baetis rhodani, Ephemera danica, Gammarus pulex, Asellus aquaticus, Lymnaea stagnalis, Ancylus fluviatilis, Hydropsyche angustipennis, Caenis macrura, Planorbis planorbis, Chironomus thummi.
Consumatori secondari
Salmo trutta fario, Cottus gobio, Lampetra planeri, Nemoura cinerea, Perla bipunctata, Hydrachnidia sp., Tanypodinae, Hydropsyche instabilis, Coregonus lavaretus, Phoxinus phoxinus.
Predatori apicali
Lutra lutra, Ardea cinerea, Pandion haliaetus, Cinclus cinclus, Alcedo atthis, Natrix natrix, Bufo bufo, Corvus corone, Falco peregrinus, Martes martes.
Fiumi di pianura
I fiumi di pianura sono caratterizzati da una corrente lenta, acque più calde, substrato sabbioso o limoso, maggiore diversità.
Produttori
Euglena viridis, Spirogyra, Microcystis aeruginosa, Nostoc commune, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus, Elodea canadensis, Vallisneria spiralis, Cladophora glomerata.
Consumatori primari
Daphnia pulex, Bosmina longirostris, Copepoda calanoida, Planorbis corneus, Lymnaea stagnalis, Asellus aquaticus, Chironomus riparius, Tubifex tubifex, Corbicula fluminea, Gammarus roeselii.
Consumatori secondari
Cyprinus carpio, Esox lucius, Perca fluviatilis, Abramis brama, Rutilus rutilus, Tinca tinca, Anguilla anguilla, Silurus glanis, Leuciscus cephalus, Barbus barbus.
Predatori apicali
Lutra lutra, Ardea cinerea, Ardea purpurea, Phalacrocorax carbo, Circus aeruginosus, Vulpes vulpes, Mustela putorius, Natrix tessellata, Haliaeetus albicilla, Homo sapiens.
Laghi e bacini naturali
I laghi e i bacini naturali sono caratterizzati da una stratificazione termica (epilimnio, metalimnio, ipolimnio), e talvolta da forte stagionalità.
Produttori
Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Ceratium hirundinella, Peridinium cinctum, Chlamydomonas reinhardtii, Hydrilla verticillata, Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum, Najas marina.
Consumatori primari
Daphnia magna, Cyclops vicinus, Bosmina longirostris, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta, Tubifex tubifex, Gammarus lacustris, Planorbarius corneus, Lymnaea stagnalis, Corbicula fluminea.
Consumatori secondari
Coregonus lavaretus, Esox lucius, Perca fluviatilis, Salmo trutta lacustris, Tinca tinca, Abramis brama, Scardinius erythrophthalmus, Anguilla anguilla, Rutilus rutilus, Leuciscus cephalus.
Predatori apicali
Phalacrocorax carbo, Ardea cinerea, Larus ridibundus, Haliaeetus albicilla, Pandion haliaetus, Lutra lutra, Vulpes vulpes, Mustela vison, Natrix tessellata, Homo sapiens.
Zone umide, stagni e paludi
Zone umide, stagni e paludi sono caratterizzate da acque ferme o lentissime, substrati ricchi di materia organica, vegetazione densa.
Produttori
Typha latifolia, Phragmites australis, Nymphaea alba, Nuphar lutea, Ceratophyllum demersum, Potamogeton natans, Spirogyra sp., Lemna minor, Cladophora sp., Myriophyllum spicatum.
Consumatori primari
Daphnia magna, Asellus aquaticus, Lymnaea stagnalis, Planorbis corneus, Chironomus sp., Tubifex tubifex, Corbicula fluminea, Physa fontinalis, Notonecta glauca, Nepidae sp.
Consumatori secondari
Rana temporaria, Bufo bufo, Triturus cristatus, Carassius carassius, Tinca tinca, Gambusia affinis, Hydrophilus piceus, Dytiscus marginalis, Libellula depressa, Anax imperator.
Predatori apicali
Ardea cinerea, Ardea purpurea, Nycticorax nycticorax, Lutra lutra, Emys orbicularis, Natrix tessellata, Mustela putorius, Circus aeruginosus, Falco subbuteo, Homo sapiens.
Foci fluviali e lagune interne
Foci fluviali e lagune interne sono caratterizzate da acqua salmastra (acqua dolce mescolata ad acqua salata), elevata produttività e biodiversità.
Produttori
Zostera noltei, Ruppia maritima, Enteromorpha intestinalis, Ulva lactuca, Cladophora sp., Chaetomorpha linum, Cyanobacteria spp., Diatomee bentoniche, Potamogeton pectinatus, Ceratophyllum demersum.
Consumatori primari
Copepodi (Acartia tonsa), Brachionus plicatilis, Gammarus aequicauda, Corophium volutator, Nereis diversicolor, Scrobicularia plana, Abra alba, Hydrobia ulvae, Cerastoderma glaucum, Mysidacea sp.
Consumatori secondari
Mugil cephalus, Anguilla anguilla, Dicentrarchus labrax, Sparus aurata, Liza ramada, Pomatoschistus minutus, Platichthys flesus, Gasterosteus aculeatus, Chelon labrosus, Carcinus maenas.
Predatori apicali
Ardea cinerea, Egretta garzetta, Phalacrocorax carbo, Pandion haliaetus, Lutra lutra, Delphinus delphis, Tursiops truncatus (in acque salmastre aperte), Circus aeruginosus, Homo sapiens, Canis lupus italicus.
Ruolo ecologico
Ogni ecosistema è regolato da fattori fisici (luce, temperatura, ossigeno, corrente), chimici (nutrienti, salinità, pH) e biologici (reti trofiche, decompositori).
Le acque interne mostrano gradienti ambientali e biologici complessi, dal freddo oligotrofico montano al caldo eutrofico costiero.
L’equilibrio di questi ambienti garantisce servizi ecosistemici fondamentali: filtraggio dell’acqua, stoccaggio di carbonio, habitat per la biodiversità e regolazione climatica.
Il macrobioma Acque Interne ipogee
Le acque sotterranee fanno parte dello stesso ciclo idrico che alimenta sorgenti, fiumi, laghi e zone umide, ma formano un bioma ipogeo (sotterraneo) particolare con:
assenza di luce solare, quindi assenza di fotosintesi;
temperatura e salinità stabili;
ossigeno limitato o nullo (spesso anossiche in profondità);
energia derivata da materia organica disciolta o da chemiosintesi.
Questo le distingue dagli ecosistemi superficiali, pur essendo connessi tramite infiltrazione, risorgive e interfacce freatiche.
| Tipo di ecosistema | Profondità media | Descrizione ecologica | Connessione con altri sistemi |
|---|---|---|---|
| Falda freatica superficiale | 1–50 m | Acque che alimentano pozzi e sorgenti; spesso ossigenate | Sorgenti, torrenti |
| Falda artesiana | 50–500 m | Acque sotto pressione; isolate, chimicamente ricche di minerali | Risorgive, laghi carsici |
| Falda profonda | >500 m | Anossica, habitat estremo | Eventuali scambi lenti con il mare o con sistemi geotermici |
| Grotte e sistemi carsici | variabile | Habitat troglobi, troglofili e troglosseni; acque miste | Zone umide e risorgive carsiche |
Rete trofica tipica degli ecosistemi ipogei
Poiché la luce è assente, le catene alimentari non sono basate sulla fotosintesi ma su:
Materia organica alloctona (foglie, radici, detriti filtrati dall’alto);
Batteri chemiosintetici (ossidazione di composti come ferro, zolfo, metano, ammonio);
Predatori ciechi e troglobi adattati alla scarsità di energia.
| Livello trofico | Fonti di energia / Esempi di specie |
|---|---|
| Produttori primari (chemioautotrofi) | Batteri ossidanti zolfo (Thiobacillus), ferro (Gallionella), metano (Methanomonas), ammonio (Nitrosomonas), idrogeno (Hydrogenobacter) |
| Consumatori primari (microbivori e detritivori) | Protozoi (ciliati, amebe), crostacei copepodi troglobi (Diacyclops zschokkei), isopodi (Asellus aquaticus), nematodi, anellidi |
| Consumatori secondari (piccoli predatori) | Crostacei anfipodi (Niphargus spp.), planarie (Dugesia gonocephala), insetti acquatici adattati (Stygobromus spp.) |
| Predatori apicali (troglobi ciechi) | Pesci ciechi (Proteus anguinus, Astyanax mexicanus), crostacei decapodi (Typhlocaris galilea), salamandre cave (Eurycea rathbuni) |
Ruolo ecologico e connessioni
Regolazione idrogeochimica: filtrano e depurano l’acqua che alimenta ecosistemi superficiali.
Biodiversità endemica: molte specie troglobie si trovano in aree limitate, con adattamenti estremi (perdita della vista, pigmenti ridotti, metabolismo rallentato).
Base energetica alternativa: la chemiosintesi collega questi sistemi ai fondali oceanici profondi (venti idrotermali).
Continuità ecologica: le acque sotterranee costituiscono un ponte ecologico tra montagne, fiumi e mari.
Vita in assenza di luce
Il termine troglobio (dal greco tróglē = caverna, bios = vita) descrive gli organismi che conducono vita sotterranea.
Possiamo descrivere tre tipi di “frequentatori delle caverne”:
Troglobi → specialisti, totalmente adattati alla vita sotterranea.
Troglofili → opportunisti che prosperano anche sottoterra.
Troglosseni → visitatori temporanei delle grotte.
Troglobi
Troglofili: amici delle grotte
Tra i due estremi esiste una categoria intermedia.
I Troglofili possono vivere sia dentro che fuori, ma preferiscono ambienti ipogei (umidi, bui, freschi).
Esempi: alcuni collemboli, pseudoscorpioni, crostacei isopodi (Asellus aquaticus).
Troglosseni: ospiti delle grotte
Sono organismi che frequentano le grotte temporaneamente (per rifugio, svernamento, riproduzione), ma non sono esclusivi dell’ambiente sotterraneo.
Caratteristiche
Mantengono occhi e pigmenti.
Si alimentano in superficie ma usano ambienti ipogei per sicurezza o condizioni climatiche stabili.
Possono uscire regolarmente dalle grotte.
Esempi
Pipistrelli (es. Rhinolophus ferrumequinum) → usano le grotte per dormire o svernare.
Orsi durante l’ibernazione (in cavità non permanenti).
Ragni, anfibi, crostacei che sfruttano pozze temporanee o ombra stabile.
Acque sotterranee vs. Bocche idrotermali oceaniche
In senso ecologico e biogeochimico, le acque sotterranee e le bocche idrotermali oceaniche condividono lo stesso principio di base energetico: la produzione primaria senza luce, basata su chemiosintesi invece che fotosintesi.
Entrambi i sistemi ospitano batteri chemioautotrofi che:
- ossidano composti inorganici (Fe²⁺, NH₄⁺, H₂S, CH₄, H₂);
- utilizzano l’energia chimica per fissare CO₂ in materia organica.
Questa convergenza funzionale permette di:
- sostenere reti trofiche autonome dalla luce (batteri → microfauna → macrofauna);
- mantenere ecosistemi chiusi e indipendenti dalla fotosfera.
Quindi in senso ecologico, è un collegamento funzionale reale nel ciclo energetico della biosfera.
In senso evolutivo, il collegamento è convergente, non filogenetico. Cioè, i microrganismi chemiosintetici di falde sotterranee e quelli delle bocche idrotermali non discendono gli uni dagli altri in modo diretto, ma hanno evoluto in modo indipendente strategie metaboliche simili per adattarsi a:
- ambienti afotici (senza luce),
- condizioni chimicamente riducenti,
- fonti di energia inorganiche.
| Ambiente | Principali chemioautotrofi | Fonte di energia | Condizioni |
|---|---|---|---|
| Falda freatica superficiale | Nitrosomonas, Nitrobacter | NH₄⁺, NO₂⁻ | ossigenata |
| Falda profonda anossica | Methanomonas, Desulfovibrio | CH₄, SO₄²⁻ | anaerobica |
| Bocche idrotermali oceaniche | Beggiatoa, Thiobacillus, Methanopyrus | H₂S, CH₄, H₂ | calda, riducente |
| Sorgenti solfuree terrestri | Thiothrix, Sulfolobus | zolfo, ferro | acida, calda |
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Convergenza funzionale (forte evidenza):
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presenza di metabolismi chemioautotrofi (ossidazione di H₂S, Fe²⁺, NH₄⁺, CH₄, H₂) sia in falde sotterranee sia in sistemi idrotermali. Questa è convergenza funzionale documentata: produzione primaria in ambiente afotico.
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Convergenza molecolare/genica (evidenza in crescita):
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Studi metagenomici (es. articoli recenti su biofilm idrotermali e ricerche sul sottosuolo) mostrano geni funzionali simili (es. ruBisCO formi alternative, geni per ossidazione dello zolfo/metano). Questo è supporto a convergenza metabolica: diversi cladi microbici evolvono stesse soluzioni biochimiche.
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Convergenza a livello macroscopico (più rara/complessa):
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Per animali macrofaunali, la convergenza è spesso ecologica (forme e strategie per vivere in ambienti poveri di luce — riduzione pigmentazione, rallentamento metabolico), ma non sempre filogeneticamente parallela. Alcuni adattamenti (es. troglobi terrestri vs specie abissali) sono analoghi, ma derivati da linee evolutive diverse.
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Gap e opportunità di ricerca:
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Mancano studi comparativi diretti che utilizzino dataset metagenomici comparativi tra grandi campioni di acque sotterranee e di comunità idrotermali per testare formalmente la convergenza (filogenetica vs funzionale).
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