Sommario
- Radici
- Fusto
- Foglie
- Simmetria florale
- Formula florale
- Fiore
- Perigonio (Tepali)
- Perianzio:
- Calice (Sepali)
- Corolla (Petali)
- Androceo
- Gineceo
- Infiorescenza
- Frutto
- Seme
- Habitat
- Forma Biologica
- Forme di Crescita
- Rete Trofica
- Rete Ecologica: (relazioni mutualistiche ecc.)
- Agricoltura
- Proprietà Alimentari
- Proprietà Medicinali
- Usi Particolari
Tassonomia
Regno: Plantae
Clade: Angiosperms
Clade: Eudicots
Clade: Rosids
Ordine: Brassicales
Famiglia: Brassicaceae (ca ≈ 4.200 specie, 340–350 generi)
Famiglia cosmopolita, con centro di diversità in regioni temperate ed aride dell’Eurasia.
La famiglia è ora divisa in 3 sottofamiglie, risultato degli studi filogenomici più recenti:
- Aethionemoideae
- Cruciferoideae (o “Brassicoideae” sensu lato)
- Camelineae + Linee derivate (spesso indicata come “Camelineae clade”, ma formalmente parte di Cruciferoideae in molte classificazioni)
Nota importante:
Le Brassicaceae sono tassonomicamente complesse e in rapida revisione: le “sottofamiglie tradizionali” non sono più ben definite come in Poaceae o Lamiaceae. Perciò la suddivisione realmente stabile è quella per tribù (52 tribù riconosciute vedi in BrassiBase).
Morfologia
Radici
Nelle Brassicaceae il sistema radicale è tipicamente a fittone, con radice primaria ben sviluppata, da cui si dipartono ramificazioni laterali più o meno dense a seconda dell’habitat.
Le radici delle brassicaceae spesso secernono composti solubili (es. fenoli, composti zolfo-derivati) che influenzano la microflora rizosferica e la disponibilità di fosforo.
Molte Brassicaceae non formano associazioni micorriziche arbuscolari, carattere rilevante per l’ecologia del suolo.
Molte specie annuali presentano un fittone poco profondo ma con numerose radichette laterali (efficiente per l’acquisizione di nutrienti rapidi).
Le perenni possono sviluppare apparati più robusti, talvolta con rizomi o, più raramente, con radici contrattili.
Cosa sono le radici contrattili?
Le radici contrattili sono un tipo specializzato di radici che hanno la funzione di tirare verso il basso l’organo vegetativo da cui originano, tipicamente un bulbo, un rizoma o una giovane piantina, mantenendolo alla corretta profondità nel suolo.
Come funzionano le radici contrattili?
Le radici contrattili presentano una particolare anatomia: parenchima corticale altamente sviluppato, disposto in file concentriche, cellule con pareti molto ondulate (crenate), grande capacità di assorbire e perdere acqua, presenza di tessuti collenchimatici e sclerenchimatici che controllano la retrazione.
Le cellule corticali subiscono un collasso controllato (contrazione volumetrica) dovuto alla disidratazione: questo riduce la lunghezza della radice e aumenta il diametro.
L’intera radice diventa più corta e più spessa. Questa retrazione meccanica applica una forza verso il basso sul bulbo o sulla radice principale. La contrazione avviene spesso in cicli stagionali, soprattutto: dopo la germinazione, durante l’instaurarsi dell’apparato radicale perenne, quando cambiano condizioni di temperatura e umidità del suolo. La radice contrattile posiziona il bulbo alla profondità precisa necessaria per evitare temperature estreme di superficie (per affrontare i freddi invernali e siccità unita a alte temperature in estate), mantenere una corretta idratazione, ridurre predazione o disturbi. Nelle plantule di molte specie geofite impedisce il sollevamento del bulbo da parte del gelo (frost heaving) e lo sradicamento da parte del vento. Se un bulbo viene accidentalmente interrato troppo superficialmente o troppo profondamente, le radici contrattili lo ripristinano automaticamente alla profondità ideale ovvero quella della zona termicamente stabile del suolo (profondità isoterma).
Le radici contrattili permettono una riduzione in lunghezza fino al 30% – 40% rispetto alla lunghezza originaria della radice.
Esempi: Narcissus, Galanthus, Allium (Amaryllidaceae), Gladiolus, Crocus, Iris (Iridaceae), Taraxacum (giovani piante), alcune Orchidaceae terrestri.
Non tutte le radici ispessite o accorciate sono contrattili. Una radice contrattile è definita funzionalmente, non morfologicamente: deve esercitare una forza di trazione sul corpo della pianta.
Fusto
Il fusto è generalmente erbaceo (annuale, biennale o perenne), semplice o ramificato; può assumere morfologie diverse: scapo fiorale nudo (in molte specie a rosetta basale), fusto eretto e ramificato (specie arbustive rare), o portamento prostrato. L’asse fiorale è spesso indeterminato (infiorescenza racemosa continua) e mostra internodi variabili. Aneddoticamente, alcuni taxa sviluppano tessuti lignificati nel caule basale in ambienti stressanti.
Foglie
Le foglie sono per lo più alterne, semplici, spesso con lamina pennatifida o lobata, e con nervatura penninervia. È tipica la formazione di rosette basali (strategie annuali/biannuali), mentre gli scapi portano foglie cauline ridotte o assenti. I margini possono essere interi, dentati o profondamente incisi. Le superfici possono presentare peli (tricomi) semplici o stellati; inoltre, molte specie producono ghiandole o strutture che partecipano alla secrezione di composti secondari.
Simmetria florale
I fiori sono quasi invariabilmente attinomorfi (radiali) — la classica “croce” è il carattere distintivo: quattro petali in posizione cruciforme che conferiscono simmetria radiale. Derivazioni minori di asimmetria sono eccezionali e non rappresentano la norma.
Formula florale
La formula floreale tipica delle Brassicaceae si può scrivere così:
✳ K⁴ C⁴ A(2+4) G(2) (ovario supero)
interpretabile come 4 sepali, 4 petali, 6 stami tetradinamici (4 lunghi + 2 brevi), e 2 carpelli fusi.
Ogni simbolo rappresenta un verticillo (o parte) del fiore, partendo dall’esterno (sepali) verso l’interno (carpelli).
- ✳ (Asterisco): Indica la simmetria raggiata (o attinomorfa) del fiore, il che significa che il fiore può essere diviso in due metà speculari da più di un piano verticale che passa per il centro.
- K (Calice): Rappresenta il calice, l’insieme dei sepali.
- ⁴ (Apice): Il numero 4 indica che ci sono quattro sepali.
- C (Corolla): Rappresenta la corolla, l’insieme dei petali.
- ⁴ (Apice): Il numero 4 indica che ci sono quattro petali. Nelle Brassicaceae, sono disposti a croce, motivo per cui la famiglia era precedentemente chiamata Crucifere.
- A (Androceo): Rappresenta l’androceo, l’insieme degli stami, gli organi riproduttivi maschili.
- (2+4) (Pedice): Il numero tra parentesi indica che gli stami sono fusi o raggruppati. La notazione (2+4) descrive la disposizione tetradinamica, tipica di questa famiglia: ci sono un totale di sei stami, disposti in due gruppi (due stami esterni più corti e quattro stami interni più lunghi).
- G (Gineceo): Rappresenta il gineceo, l’insieme dei carpelli (o pistillo), gli organi riproduttivi femminili.
- (2) (Pedice): Il numero tra parentesi indica che ci sono due carpelli fusi insieme a formare un unico ovario.
- (ovario supero): Questa annotazione testuale (o talvolta una linea sotto la ‘G’) specifica la posizione dell’ovario rispetto agli altri verticilli floreali. “Ovario supero” significa che l’ovario si trova sopra il punto di inserzione dei sepali, dei petali e degli stami.
Perigonio P
Il perigonio (Tepali)
Nelle Brassicaceae il perianzio è diclamideo e differenziato in calice e corolla; non si parla di perigonio, perché sepali e petali sono morfologicamente distinti.
Perianzio (Sepali e Petali)
Calice (Sepali) K
Il calice è formato da 4 sepali, generalmente disposti in due coppie opposte (quasi sempre liberi), persistenti o decidui, spesso glabri o con tricomi; la forma varia da lanceolata a ovata.
Corolla (Petali) C
La corolla ha 4 petali disposti a croce (famiglia crucifera), con forma variabile da ovata a spatolata; i petali sono spesso liberi e colorati (bianco, giallo, porpora, rosa) e possono mostrare guide nettarifere.
Androceo (Filamento, Antera, Sacco pollinico, Polline) A
L’androceo è tetradinamo: 6 stami totali disposti in due verticilli, di cui 4 lunghi (più esterni) e 2 più corti (interni). Questo assetto (2+4) è un carattere diagnostico. Le antere deiscono longitudinalmente; nei seni staminali può accumularsi polline libero. Nei processi evolutivi alcune linee riducono il numero staminale o modificano la deiscenza.
Gineceo (Ovario, Stilo, Stigma) G.
Il gineceo è formato da 2 carpelli fusi, con ovario supero, tipicamente biloculare con placentazione parietale/assile a replum a seconda dell’interpretazione morfologica. Lo stilo è unico con stigma bifido o capitate. L’architettura dell’ovario è cruciale perché dà luogo al caratteristico frutto a replum.
Infiorescenza [Spighe (fiori sessili, senza peduncolo o pedicello), Racemi (fiori peduncolati o pedicellati), Pannocchie (racemo di racemi)]
Il tipo infiorenziale prevalente è il racemo indefinito (racemo allungato con fiori nella parte apicale che continuano a prodursi: fioritura acropeta), frequentemente contraddistinto da un rachide che allunga durante l’antesi (racemo prolungato o racemo composto in alcuni gruppi). Si osservano anche racemi ramosi, cime ridotte in alcune specie e fiori singoli nel caso di taxa con scapo uniflorale.
Frutto
Il frutto tipico è deiscente e prende i nomi tecnici di siliqua (allungata, >2× più lunga che larga) o silicula (più corta, quasi sferica/ovoide), sempre caratterizzata da valve che si separano lasciando il replum — il replum è la struttura rigida che rimane come “setto” tra le valve. L’apertura è loculicida ma con permanenza del replum; questa morfologia favorisce il rilascio dei semi in modo caratteristico. Alcune linee evolutive secondarie producono frutti indeiscenti o specializzati.
Seme
I semi sono generalmente piccoli, spesso contenenti endosperma (varia tra i taxa); l’embrione è curvato con cotiledoni di varie dimensioni. La mucillagine sul tegumento è comune in molti generi (es. Lepidium, Arabidopsis), una pectina idrofilica che si idrata e favorisce adesione al suolo e ritenzione idrica. Alcuni semi presentano dormienza chimica o fisica (tegumento impermeabile).
Ecologia
Habitat
Le Brassicaceae sono cosmopolite, con maggior diversità in regioni temperate e aride dell’Eurasia. Occupano habitat molto vari: steppe, praterie, ambienti alpini, coste saline (specie alofile come Cakile, Cochlearia), ambienti disturbati e ruderi urbani (specie colonizzatrici), suoli calcarei, deserti freddi. Sono particolarmente adattate a condizioni di stress abiotico (salinità, metalli pesanti) e molte specie si sono specializzate per tali ambienti.
Forma Biologica
Secondo Raunkiaer le forme più frequenti sono: emicriptofite (gemme svernanti al suolo, frequenti nelle specie perenni/benalpine) e terofite (annuali seme-dipendenti, comuni nelle specie ruderali e agricole). Esistono anche geofite (bulbose o rizomatose) ma meno comuni; alcune specie sono suffrutici o piccoli arbusti in zone mediterranee.
Forme di Crescita
Prevalentemente erbe perenni o annue; growth forms tipiche includono rosette basali (p.es. Brassica napus stage vegetativo), piante erette e cespugliose, talvolta scandenti o prostrate. Alcuni generi alpini mostrano portamenti cespitosi e compatti come adattamento al vento.
Rete Trofica
Le Brassicaceae occupano un ruolo centrale come produttori primari e come fonte di composti secondari (glucosinolati) che modulano la pressione erbivora. Sono cibo per numerosi erbivori specialisti (es. le larve di Pieridae come Pieris che si sono adattate alla detossificazione dei glucosinolati) e generalisti (bruchi, afidi, coleotteri). I frutti (semi) sono risorse per granivori; le piante ospitano parassitoidi e predatori che seguono le popolazioni di fitofagi. Alcune specie sono iperaccumulatrici di metalli e quindi influenzano reti trofiche attraverso la bioaccumulazione.
Rete Ecologica (Simbiosi micorrizica, Impollinazione, …)
Impollinazione: molte crucifere sono impollinate da insetti (api, sirfidi, bombi, farfalle) e presentano strategie che vanno dal generalismo all’autoimpollinazione. Alcune specie mostrano autogamia parziale o cleistogamia (es. taxa ruderali).
Simbiosi del suolo: le Brassicaceae sono largamente non-micorrizate; in compenso instaurano relazioni con batteri del suolo (PGPR, rizosfera) e con microrganismi specializzati che degradano glucosinolati.
Mutualismi specifici con impollinatori specializzati (es. insetti che raccolgono sia nettare che polline di Brassicaceae) esistono ma non sono così stretti come in alcune altre famiglie.
È importante anche la relazione antagonistica con erbivori specialisti che, paradossalmente, fungono da vettori indiretti per altre specie trofiche.
Economia
Agricoltura (Superfici coltivate e Produzioni)
Le Brassicaceae sono una famiglia di rilevanza agronomica enorme: includono specie coltivate per ortaggi (Brassica oleracea → cavoli, broccoli, cavolfiori; Brassica rapa → rape, turnip; Raphanus sativus → ravanello), colture oleaginose (Brassica napus → colza/canola), colture da foraggio e piante da sovescio (mustard cover crops). Sono oggetto di intensi programmi di miglioramento genetico per resa, qualità dell’olio, resistenza a patogeni e tolleranza abiotica. Molte pratiche agronomiche sfruttano la loro rapida crescita e il potere biofumigante.
Piante da Orto
Brassica oleracea: un’unica specie, una grande diversità morfologica
La domesticazione di Brassica oleracea è un caso esemplare di radiazione morfologica sotto selezione antropica. Dallo stesso patrimonio genetico sono stati selezionati organi commestibili molto diversi:
- Foglie → cavolo nero, cavolo riccio (kale), cavolo verza
- Gemme apicali e ascellari → cavolo cappuccio, cavolini di Bruxelles
- Infiorescenze immature → cavolfiore, broccolo, broccolo romanesco
- Fusto ingrossato → cavolo rapa (kohlrabi)
La specie selvatica progenitrice è probabilmente la forma mediterranea costiera (Brassica oleracea var. sylvestris), adattata a substrati calcarei e ricchi di sale.
Cavoli da foglia
Esempi: cavolo nero, cavolo riccio (kale), cavolo verza
Caratteri botanici – Foglie grandi, corrugate o arricciate, spesso con forte pruinosità. Morfologia variabile in funzione delle selezioni: lisce, bollose, palmato-lobate.
Fisiologia e agronomia – Specie adattate a basse temperature: sviluppano zuccheri solubili che aumentano la tolleranza al gelo. Ciclo colturale autunno-inverno; alta tolleranza allo stress.
Nutrizione – Ricchissime in: vitamina K, C, carotenoidi, fibre insolubili, glucosinolati (soprattutto sinigrina).
Cavoli da cespo (heading cabbages)
Esempi: cavolo cappuccio bianco, rosso, verza
Caratteri morfologici – Formazione di una testa (heading) per accrescimento centrifugo e compattamento delle foglie interne. Ridotta dominanza apicale, intensa distensione fogliare.
Agronomia – Esigono terreni freschi, profondo apparato radicale. Alta suscettibilità a stress idrici: il cespo non si forma in condizioni di siccità.
Utilizzi alimentari – Crudi (insalate, coleslaw), fermentati (crauti, kimchi), cotti.
Cavoli da infiorescenza (broccoli, cavolfiore, romanesco)
Morfologia – L’organo consumato è l’infiorescenza immatura (meristemi fiorali arrestati). Nel cavolfiore i meristemi formano una massa compatta proliferante (curd). Nel broccolo le infiorescenze sono più aperte, con peduncoli visibili. Il broccolo romanesco è caratterizzato da morfogenesi frattale (spirali logaritmiche e auto- similarità).
Aspetti fisiologici – Il blocco della transizione fiorale → responsabile del “ricettacolo” compatto. Sensibilità alla temperatura durante il “cauliflowering”: temperature elevate → “buttoning” (infiorescenze piccole e premature), basse temperature → formazione regolare del curd
Cavolo rapa (Kohlrabi)
Morfologia – Deriva da Brassica oleracea var. gongylodes. Il fusto si ingrossa in una struttura tonda o appiattita, con polpa croccante. Le foglie emergono dalla superficie del fusto ingrossato.
Anatomia del fusto ingrossato – Parenchima succulento ricco di acqua e zuccheri. Xilema secondario limitato → struttura tenera.
Agronomia – Ciclo breve (60–70 giorni). Adattissimo ai climi temperati freschi.
Brassica rapa: rapa, rapini, bok choy, mizuna
Brassica rapa presenta una seconda radiazione domestica indipendente: rapa (ipocotile e fittone ingrossati), rapini / cime di rapa (infiorescenze immature come nei broccoli), bok choy (piccioli succulenti), mizuna, tatsoi, komatsuna (foglie tenere). Questa specie, geneticamente distinta da B. oleracea, ha ciclo più rapido e maggiore resistenza al freddo.
Rucola (Eruca sativa / Diplotaxis tenuifolia)
Caratteri botanici – Foglie profondamente lobate, ricche di oli essenziali (benzil-isotiocianati). Infiorescenza racemosa, fiori bianchi o gialli con venature scure. Frutto: siliqua con semi numerosi.
Nutrizione e fitochimica – Ricca in glucosinolati aromatici (erucina, dimeri solforati). Elevato contenuto di nitrati (carattere tipico della famiglia).
Crescione (Nasturtium officinale e Lepidium sativum)
Crescione d’acqua (Nasturtium officinale) – Pianta perenne acquatica o semiacquatica. Fusti cavi, radicazione ai nodi. Ricca in PEITC (phenethyl isothiocyanate), antitumorale.
Crescione comune (Lepidium sativum) – Annuale a ciclo brevissimo (7–14 giorni). Coltivato per microgreens.
Aspetti fisiologici e biochimici comuni a tutte le brassicacee orticole
Glucosinolati – precursori degli isotiocianati (responsabili dell’aroma pungente); funzione: difesa da erbivori e patogeni, attivati dall’enzima miosinasi quando il tessuto è lesionato.
Nitrati – accumulo elevato in condizioni di scarsa luminosità; importante implicazione in sicurezza alimentare.
Rapporto C/N – piante tendenzialmente “nitrofile”; necessità di suoli fertili, ricchi di sostanza organica e acqua.
Ecologia e relazioni trofiche – Assenza quasi totale di micorrize arbuscolari → dipendenza elevata da sistemi radicali espansi. Impollinazione prevalentemente entomofila, ma anche autogamia in alcune linee. Fitofagi specialisti: Pieridae, afidi specifici (es. Brevicoryne brassicae), altiche.
Agronomia e tecniche colturali
Esigenze – pH 6–7,5; elevata disponibilità di N e zolfo; rotazioni ampie per ridurre patogeni (Plasmodiophora brassicae: ernia del cavolo);
Punti chiave – clima fresco: temperature ottimali 15–20 °C; irrigazione regolare, attenzione ai trapianti nei cavoli da infiorescenza (sensibilità al fotoperiodo).
Proprietà nutrizionali – ricchissime di vitamina C, K, glucosinolati → potenziali effetti chemio-protettivi, polifenoli, carotenoidi, ottima fonte di fibre, basso contenuto calorico
Usi particolari – microgreens (crescione, mizuna, cavolo viola); fermentazione (crauti, kimchi); uso ornamentale (cavoli ornamentali); radici e germogli di ravanello come alimento funzionale.
Conclusioni
Le Brassicaceae da orto rappresentano un esempio straordinario di come la selezione antropica possa indirizzare la morfologia vegetale verso forme estremamente diverse: foglie arricciate, cespi compatti, infiorescenze giganti, fusti ingrossati, radici e ipocotili edibili.
Questa plasticità è resa possibile da una base genetica flessibile e dall’elevata risposta ai gradienti ambientali.
Proprietà Alimentari
I prodotti alimentari derivati sono ricchi di vitamine (C, K), fibre, minerali (Ca, K) e composti fitochimici come i glucosinolati (precursori di isotiocianati). Le diverse colture forniscono radici commestibili (ravanello), foglie (cavoli, cime di rapa), germogli e semi (olio di colza). Il profilo nutrizionale varia: brassiche a foglia sono ricche di nitrati e possono contenere composti goitrogeni (derivati dei glucosinolati) che in grandi quantità interferiscono col metabolismo dello iodio; generalmente però il consumo normale è salutare e associato a effetti protettivi.
Proprietà Medicinali
Dal punto di vista farmacologico, i derivati dei glucosinolati (es. sulforafano da Brassica oleracea var. italica) hanno dimostrato proprietà chemiopreventive, antiossidanti e antiinfiammatorie in numerosi studi. Alcuni estratti di radice (rafano, wasabi: Eutrema japonicum) sono utilizzati per le proprietà antimicrobiche e digestivo-stimolanti. Tuttavia, alcuni composti possono avere effetti tossici o goitrogenici in dosi elevate o in diete sbilanciate. Inoltre, alcune specie contengono alcaloidi o composti fenolici con attività farmacologica sperimentale.
Usi Particolari
Oltre al ruolo alimentare e agricolo:
- Biofumigazione: interramento di colture di brassicaceae per liberare isotiocianati che riducono nematodi e patogeni del suolo;
- Fitomining/fitoremediation: alcuni generi (es. Noccaea, Thlaspi, ora riassegnati) iperaccumulano nichel e altri metalli, usati nella fitorimediazione e nel recupero minerario;
- Condimenti e spezie: senape, rafano, wasabi — prodotti per le loro proprietà pungenti (isotiocianati volatili);
- Modello biologico: Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) è il modello eucariotico per eccellenza in biologia vegetale e genetica — ciò ha reso la famiglia centrale nella ricerca molecolare.