Dagli Stomi delle Foglie ai Cloroplasti
Ecco il percorso della CO₂ dall’aria esterna fino ai cloroplasti, dove avviene la fissazione nel ciclo di Calvin.
Diffusione attraverso gli stomi
La CO₂ atmosferica entra nella foglia passando attraverso gli stomi, piccole aperture regolate dalle cellule di guardia.
Il movimento è passivo, per diffusione lungo un gradiente di concentrazione (CO₂ più alta fuori, CO₂ più bassa all’interno).
Diffusione negli spazi intercellulari
Una volta attraversato lo stoma, la CO₂ si diffonde negli spazi intercellulari del mesofillo (il tessuto clorofilliano della foglia).
Questi spazi pieni d’aria permettono una distribuzione rapida del gas verso le cellule fotosintetiche.
Dissoluzione e diffusione attraverso la parete cellulare
La CO₂ deve ora attraversare la parete cellulare delle cellule del mesofillo.
In questo passaggio si scioglie parzialmente nell’acqua che ricopre la parete cellulare.
Attraversamento della membrana plasmatica e del citoplasma
La CO₂ diffonde attraverso la membrana plasmatica (grazie alla sua dimensione piccola e alla sua apolarità).
Nel citoplasma continua a muoversi liberamente, fino a raggiungere il cloroplasto.
Attraversamento della doppia membrana del cloroplasto
La CO₂ attraversa sia la membrana esterna sia quella interna del cloroplasto, entrambe permeabili al gas.
Raggiunge lo stroma, la matrice interna del cloroplasto.
Disponibilità per la fissazione
Una volta nello stroma, la CO₂ è disponibile per la RuBisCO, l’enzima che catalizza la fissazione del carbonio nel ciclo di Calvin (carbossilazione del ribulosio-1,5-bisfosfato).
In sintesi: Atmosfera → stomi → spazi intercellulari → parete cellulare → membrana plasmatica → citoplasma → membrane del cloroplasto → stroma → ciclo di Calvin.
Ciclo di Calvin–Benson–Bassham (fase oscura della fotosintesi)
Dove avviene: nello stroma dei cloroplasti
A cosa serve: usare l’energia (9 ATP, 6 NADPH prodotti nella fase luminosa) per fissare 3 CO₂ e produrre uno zucchero trioso.
Fase di fissazione della CO₂
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La CO₂ entra nello stroma del cloroplasto.
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L’enzima RuBisCO attacca la CO₂ a una molecola di RuBP (C5).
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Si formano 2 molecole di 3-PGA (C3).
Enzima: RuBisCO – richiede Mg²⁺ e l’attivazione da parte di Rubisco activase.
Fase di riduzione
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Ogni 3-PGA viene:
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Fosforilato da ATP → 1,3-BPG.
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Ridotto da NADPH → GAP (trioso-P).
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Totale: servono 6 ATP + 6 NADPH per 6 molecole di GAP.
Enzimi principali: 3-PGA chinasi e GAPDH.
Cofattori: Mg²⁺, tioredossina (attiva alla luce).
Risultato:
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1 GAP esce → usato per zuccheri (saccarosio/amido).
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5 GAP restano → servono per rigenerare il RuBP.
Fase di rigenerazione del RuBP
-
I 5 GAP si rimescolano in una serie di reazioni con enzimi:
Aldolasi, Transchetolasi, FBPasi, SBPasi, RPI, RPE. -
Si formano 3 Ru5P, che vengono fosforilati a 3 RuBP con consumo di 3 ATP.
Enzima chiave: PRK (fosforibulokinasi).
Bilancio (per 3 CO₂ fissate → 1 GAP utile)
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ATP consumati: 9
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NADPH consumati: 6
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Prodotto netto: 1 trioso-P (precursore di glucosio, saccarosio, amido).
Regolazione
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Funziona solo alla luce (enzimi attivati da tioredossina, pH stromatico ↑, Mg²⁺ ↑).
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Rubisco activase usa ATP per mantenere RuBisCO attiva.
-
Export del trioso-P controllato dallo scambiatore trioso-P/Pi.
Come fornire sostanza organica al suolo (entrate)?
- Agroforestazione e Siepi: i sistemi di radicamento profondo pompano carbonio nel sottosuolo, la lettiera di alberi , arbusti e cespugli contribuisce al ciclo del carbonio.
- Colture di copertura: aumentano la biomassa radicale e la rizodeposizione anche nel periodo di non coltivazione di una cultura da reddito, proteggono il suolo dall’erosione, apportano azoto (leguminose) e carbonio (graminacee); per esempio, una miscela di loietto e trifoglio, dopo la soia primaverile – estiva, potrebbe concorrere all’aumento di sostanza organica, in primiis, grazie agli essudati radicali passati alla rete trofica del suolo nel periodo di crescita e sviluppo della coltura di copertura, in secundis, grazie alle radici lasciate dopo lo sfalcio della stessa per ottenere fieno, radici in parte vive (trifoglio), in parte morte (loietto), a seguito del diserbo post-emergenza distribuito sulla soia per abbattere la presenza di loietto e giavone.
- Rotazioni diversificate e Consociazioni: interrompono i cicli di parassiti e malattie, introducono sistemi radicali e qualità dei residui variati, stimolano diverse comunità microbiche.
- Lavorazione ridotta / Non lavorazione: riduce al minimo l’aerazione e l’ossidazione microbica della SOM, preserva gli aggregati e le reti fungine, aumenta l’emissione annuale di essudati ifali nella ifosfera.
- Compost e ammendanti organici: aggiungono materia organica stabile (humus) e stimolano l’attività microbica, devono essere ben bilanciati in termini di C/N e completamente compostati per evitare l’immobilizzazione dell’azoto
- Pascolo e ritorno del letame: nei sistemi integrati, il letame ricicla i nutrienti e aggiunge input organici, il pascolo gestito promuove il ricambio delle radici e la stimolazione del suolo
- Pacciamatura e Conservazione dei Residui Coltivati: proteggono la superficie del suolo, nutrono le comunità detritivore, rallentano il tasso di decomposizione → migliorano l’accumulo di SOM
Come ridurre la perdita di sostanza organica dal suolo (uscite)?
- Respirazione
- Percolamento
- Erosione
La Sostanza Organica del Suolo
La Sostanza Organica del Suolo (SOM: Soil Organic Matter) è formata da due componenti:
- la sostanza organica viva: la biomassa del suolo, che comprende tutte le varie molecole organiche costituenti gli organismi viventi (microbi, animali e radici),
- la sostanza organica morta: la necromassa del suolo, che comprende tutte le varie molecole organiche prodotte nel corso dei vari processi di decomposizione degli organismi morti o di parti di essi (detritus + humus).
Quali effetti produce sul suolo la sostanza organica?
- Alimentare la rete trofica del suolo.
- Migliorare la struttura del suolo.
- Aumentare la capacità di ritenzione idrica del suolo.
- Migliorare la CEC (capacità di scambio cationico) e quindi la disponibilità di nutrienti per le piante.
- Migliorare il ciclo dei nutrienti.
- Immagazzinare carbonio e concorrere a mitigare il riscaldamento planetario.
Sostanza organica del suolo (SOM) e Carbonio Organico del suolo (SOC)
Attenzione a non confondere SOM (Soil Organic Matter) e SOC (Soil Organic Carbon).
SOM si riferisce a tutta la sostanza organica presente nel terreno, SOC si riferisce al contenuto del solo Carbonio organico nel terreno.
Perché per passare da SOM a SOC moltiplico SOM x 40%?
La composizione molecolare del glucosio è C₆H₁₂O₆ con un peso di una mole di glucosio pari a 180 g/mol.
Poiché una molecola di glucosio contiene 6 atomi di carbonio e la massa di una mole di atomi di carbonio pesa 12 g/mol, il carbonio contenuto in una mole di molecole di glucosio pesa 6 × 12 = 72 g/mol.
Quindi:
72 g/mol /180 g/mol = 0,4 = 40%
Questo ci dice che il glucosio è composto per il 40% da carbonio in termini di massa.
Se si tiene conto del fatto che il glucosio è un monomero comune nella cellulosa e in altri materiali di origine vegetale e che gran parte della materia organica del suolo deriva in ultima analisi dai carboidrati vegetali, tra cui cellulosa (polimero del glucosio), emicellulosa, lignina (più complessa, ma comunque ricca di carbonio) e, a seguire, proteine, lipidi, ecc., allora il 40% corrisponde approssimativamente al contenuto di carbonio nella materia organica del suolo, anche se in realtà:
- Cellulosa = ~ 44% C
- Lignina = fino al 60% C
- Humus = ~ 58% C
- Materia organica basata sul letame = 30-35% C
- Materia organica di derivazione animale = ~ 35% – 40% C
Gli scienziati del suolo usano il 40% per passare dalla SOM alla SOC perché il 40% è un valore medio per difetto utile per stimare grossolanamente la SOC a partire dalla SOM nei suoli.
Il metodo Walkley-Black (usato in molti laboratori) originariamente ipotizzava che la SOM fosse composta per il 58% da carbonio, quindi:
SOC = SOM × 0,58.
Ma con una materia organica più diversificata, in particolare decomposta o compostata, un valore più basso come il 40% è spesso più realistico nelle condizioni di campo.
La materia organica del suolo è chimicamente più diversificata del glucosio, quindi, gli scienziati utilizzano il 40% non per via del rapporto carbonio nel glucosio / glucosio ma come media conservativa per convertire la SOM in SOC operativamente in campagna.
Che differenza c'è tra carbonio organico e carbonio inorganico del suolo?
| Carbonio organico SOC | Carbonio inorganico SIC | |
|---|---|---|
| ORIGINE | Residui microbici, vegetali, animali e biomassa – Processi biologici | Geologica e Pedogenetica – Processi fisico-chimici |
| FORME | Biomassa e Necromassa | Carbonati CaCO₃, MgCO₃, HCO₃⁻ e CO2 disciolta |
| LOCALIZZAZIONE | Climi umidi, climi temperati | Climi aridi e semiaridi, terreni alcalini |
| RUOLI | Partecipazione diretta nel ciclo dei nutrienti, nella struttura e nella capacità idrica del terreno | Influenza su pH e struttura del terreno |
Quanto aumentano i nutrienti all'aumentare della SOC dell'1%?
L’aumento dell’1% del carbonio bei primi 10 cm di un ettaro di suolo (1% SOC = 1.72% – 2.5% di SOM) corrisponde all’aumento di circa
- 1080 kg/ha di Azoto,
- 228 kg/ha di Fosforo,
- 168 kg/ha si Zolfo,
iL PROCESSO DI DECOMPOSIZIONE
Che cosa è il processo di decomposizione?
È un processo complesso, a più fasi, che coinvolge una varietà di organismi e di trasformazioni chimiche.
Destino tipico del carbonio durante la decomposizione
La percentuale media di carbonio di un albero caduto in una foresta temperata che si trasforma in humus è relativamente bassa rispetto al contenuto iniziale di carbonio nel legno.
Quando un albero cade in una foresta temperata, il suo carbonio si distribuisce approssimativamente in questo modo nel tempo:
- Respirato come CO₂ (da microbi e funghi) 50-70%
- Trasformato in humus (C stabile del terreno) 10-20%
- Incorporato nella biomassa microbica 5-10%
- Lisciviato come carbonio organico disciolto (DOC) <5%
- Rilasciato come CH₄ (in zone anaerobiche) <1%
Di seguito viene illustrato passo per passo come un albero caduto si decompone in CO₂, H₂O e altri composti chimici.
Tale processo di decomposizione può essere schematizzato in quattro fasi.
FASE 1 - Disgregazione iniziale (da giorni a settimane)
Agenti di frammentazione:
- gravità,
- vento,
- cicli di gelo e disgelo,
- insetti.
Cosa succede?
La corteccia si spacca. I rami si staccano o si spezzano. Gli insetti penetrano nel legno.
Questi eventi hanno lo scopo di aumentare la superficie per favorire la colonizzazione microbica e fungina.
Agenti biologici pionieri per una prima digestione delle sostanze legnose:
- batteri,
- funghi della marcescenza,
- muffe.
Cosa succede?
I microbi colonizzano le aree umide; i funghi iniziano la degradazione enzimatica della cellulosa e dell’emicellulosa negli strati esterni. Vengono prodotti zuccheri semplici, CO₂ e acidi organici.
FASE 2 - Decomposizione primaria (da settimane a mesi)
Invasione fungina
Agenti:
- funghi della carie bianca (decompongono la lignina),
- funghi della carie bruna (digeriscono la cellulosa).
Cosa succede?
Gli enzimi (lignina perossidasi, cellulasi) rompono i polimeri complessi della pianta:
- cellulosa → glucosio
- lignina → fenoli, CO₂
Sottoprodotti: CO₂, H₂O, carbonio organico disciolto (DOC), metanolo, vari composti aromatici.
Attività degli invertebrati
Agenti:
- termiti,
- coleotteri,
- acari,
- scarafaggi,
- lombrichi.
Cosa succede?
Scomposizione fisica in pezzi più piccoli. La digestione aiuta a degradare ulteriormente la lignocellulosa e a trasportare i microbi nel legno.
Vengono prodotte feci (ricche di materia organica parzialmente digerita) e vengono dispersi i microbi nella matrice legnosa.
FASE 3 - Decomposizione secondaria (da mesi a anni)
Successioni microbiche
Agenti:
- attinomiceti,
- batteri azotofissatori,
- altri microbi saprotrofi.
Cosa fanno?
Decompongono i composti più resistenti, come i derivati della lignina e i tannini.
Vengono rilasciati vari composti:
- CO₂ e H₂O
- NH₄⁺ (ammonio), NO₃- (nitrato)
- PO₄³- (fosfato),
- SO₄²- (solfato)
- CH₄ (metano) in condizioni di anaerobiosi
- sostanze umiche (materia organica stabile).
FASE 4 - Mineralizzazione e umificazione (da anni a decenni)
Agenti di degradazione chimica finale:
- batteri del suolo,
- funghi,
- altri organismi che partecipano alla formazione dell’humus.
Cosa fanno?
Trasformano le molecole complesse in composti inorganici e humus stabile.
Vengono prodotti:
- nutrienti minerali come, a titolo di esempio, N, P, S, Ca, K, Mg,
- sostanze umiche stabili che persistono per decenni se non secoli,
- CO₂ rilasciata attraverso la respirazione microbica.
Note per chi ha un pò di curiosità
Archaea
Gli Archea svolgono un ruolo importante ma spesso trascurato nel processo di decomposizione della sostanza organica nel suolo, soprattutto in condizioni estreme o anaerobiche.
Sebbene siano meno abbondanti dei batteri e dei funghi nei suoli temperati, gli archea contribuiscono in modi specifici alla degradazione e alla trasformazione della materia organica.
Principali ruoli degli Archea nella decomposizione nel suolo
- Degradazione anaerobica della sostanza organica – In ambienti anaerobici (povera disponibilità di ossigeno, come in suoli compattati o saturi d’acqua), alcuni archea collaborano con batteri fermentativi per scomporre materiali organici complessi. Il processo si sviluppa in più fasi: i batteri degradano materiale organico in acidi grassi, H₂, CO₂; gli archea metanogeni utilizzano questi prodotti per produrre metano (CH₄).
- Metanogenesi – Processo chiave svolto esclusivamente dagli Archea. Archaea metanogeni (come Methanobacterium, Methanosarcina) convertono:
- CO₂ + H₂ → CH₄ + H₂O
- Acetato → CH₄ + CO₂ – Questo avviene in Suoli paludosi e torbiere, in strati profondi del suolo poco ossigenati, nei compost maturi in condizioni anossiche. Il metano prodotto è un potente gas serra, ma rappresenta anche una forma di perdita di carbonio dalla materia organica del suolo.
- Ammonificazione e ciclo dell’azoto – Alcuni archea (come gli ammonia-oxidizing archaea, AOA, es. Nitrososphaera) partecipano alla nitrificazione:
- NH₃ → NO₂⁻ (ossidazione dell’ammoniaca) – Questo processo trasforma l’azoto organico rilasciato durante la decomposizione in forme disponibili per le piante. Gli AOA sono spesso più abbondanti dei batteri nitrificanti in suoli acidi, freddi o poveri di nutrienti.
- Resistenza e attività in ambienti estremi – Gli Archaea sono ben adattati a suoli salini, suoli acidi o alcalini, temperature estreme (suoli vulcanici, permafrost). In questi ambienti, gli archea possono essere i principali decompositori microbici attivi, soprattutto in micro-nicchie anaerobiche.
Gli Archaea, pur essendo meno “visibili” di batteri e funghi, giocano ruoli chiave nella decomposizione, soprattutto in ambienti anaerobici, e sono essenziali per il ciclo del carbonio e dell’azoto nel suolo.
Detritivori
Negli ecosistemi forestali temperati, una varietà di detritivori specializzati (organismi che consumano materia organica morta) lavorano insieme per decomporre e riciclare materiale vegetale e animale morto, in particolare
- foglie secche,
- legno morto e
- radici in decomposizione.
Di seguito una suddivisione dettagliata dei principali gruppi di detritivori specializzati nelle foreste temperate:
Protisti (microfauna detritivora)
Esempi: amebe, ciliati
Metodo di alimentazione: ingeriscono batteri e piccole particelle di detriti
Specializzazione: controllano le popolazioni batteriche e riciclano i nutrienti su microscala,
Nematodi (vermi cilindrici)
Tipi: batterivori, fungivori, detritivori
Habitat: pori del suolo, lettiera di foglie
Specializzazione: regolano le popolazioni microbiche, mineralizzano i nutrienti.
Anellidi (vermi segmentati)
Esempio: Lumbricus terrestris (lombrico)
Habitat: suolo e fogliame
Metodo di alimentazione: ingeriscono suolo e materia organica; digeriscono microbi e materiale parzialmente decomposto.
Specializzazione:
Mescolano terreno organico e minerale (bioturbazione)
Arieggiano il terreno e diffondono spore microbiche.
Risultato: Escrementi (ricchi di sostanze nutritive), migliorano la struttura del terreno.
Insetti (esapodi)
a) Collembola (collemboli)
Habitat: lettiera di foglie, sotto la corteccia, tronchi in decomposizione
Metodo di alimentazione: si nutrono di ife fungine, spore e materiale vegetale in decomposizione
Specializzazione: regolano le popolazioni fungine, contribuiscono al ciclo microbico
b) Isoptera (termiti)
Habitat: legno morto, ceppi, tronchi
Metodo di alimentazione: consumano cellulosa e lignina con l’aiuto di microbi intestinali simbiotici
Specializzazione: efficienti decompositori del legno, agenti primari nella xilofagia
c) Coleotteri (Coleoptera)
Famiglie degne di nota: Scarabaeidae (scarabei stercorari), Staphylinidae (scarabei stafilini), Tenebrionidae (scarabei tenebrioni)
Habitat: legno, lettiera di foglie, materiale in decomposizione
Specializzazione: molti coleotteri si nutrono di materia organica in decomposizione o funghi; le larve spesso scavano nel legno e lo digeriscono
Aracnidi
Esempio: acari oribatidi
Habitat: lettiera di foglie, strato di humus
Metodo di alimentazione: masticano detriti, funghi e biofilm microbici
Specializzazione: degradano materiale organico fine; estremamente diversificati e abbondanti
Gasteropodi (lumache e limacce)
Habitat: lettiera umida, tronchi in decomposizione, sotto le pietre
Metodo di alimentazione: utilizzano la radula per raschiare alghe, funghi e materia vegetale in decomposizione
Specializzazione:
si nutrono dei tessuti più morbidi della materia vegetale in decomposizione
dispersione di spore fungine e batteri tramite muco e feci
Crostacei
Esempio: isopodi (porcellini di terra o onischi)
Habitat: lettiera umida, sotto la corteccia
Metodo di alimentazione: sminuzzano foglie morte, legno e funghi
Specializzazione: frammentano la materia organica e aiutano a liberare i nutrienti dai detriti
Detritivori associati ai funghi
Alcuni organismi si nutrono indirettamente di detriti consumando i funghi che vi crescono sopra:
Fungivori: molti collemboli, acari e larve di mosca
Coleotteri micofagi: si nutrono di corpi fruttiferi fungini e ife
Questi organismi aiutano a decomporre il tessuto fungino che ricicla la materia legnosa.
Carbonio Organico Disciolto
Il carbonio organico disciolto (DOC) è una forma di carbonio organico che si dissolve nell’acqua ed è sufficientemente piccolo da passare attraverso un filtro fine, tipicamente di 0,45 micrometri.
È costituito da molecole contenenti carbonio derivate dalla decomposizione di materiale microbico, vegetale e animale.
Il DOC è costituito da piccoli composti organici idrosolubili, quali:
- Zuccheri semplici
- Acidi organici (ad es. acido acetico, acidi fulvici)
- Composti fenolici (derivanti dalla decomposizione della lignina)
- Aminoacidi e peptidi
- Sostanze umiche a basso peso molecolare
1. Lettiera di foglie e legno in decomposizione – La decomposizione della cellulosa, dell’emicellulosa e della lignina rilascia composti di carbonio solubili.
2. Essudati radicali – Le radici viventi rilasciano zuccheri e acidi organici nella rizosfera.
3. Metabolismo microbico – I batteri e i funghi producono DOC durante la crescita e la decomposizione.
4. Lisciviazione dell’humus – La materia organica più vecchia e stabile rilascia frazioni solubili quando l’acqua filtra attraverso il suolo.
Movimento del DOC nell’ambiente
Percola verso il basso attraverso il suolo con la pioggia o lo scioglimento della neve.
Entra nei torrenti, nei fiumi, nelle zone umide e infine nell’oceano.
Può essere mineralizzato (decomposto in CO₂) dai microbi o adsorbito sulle particelle del suolo.
Concentrazioni tipiche di DOC
Percolato del suolo forestale 20–100 mg C/L
Acqua del suolo minerale 1–10 mg C/L
Corsi d’acqua nelle aree forestali 2–20 mg C/L
Il DOC nel ciclo del carbonio
Fase intermedia di decomposizione: è una forma mobile e labile di carbonio. Può essere:
- respirato dai microbi → CO₂
- stabilizzato nel suolo come parte dell’humus
- esportato nei sistemi acquatici → alimenta le reti alimentari d’acqua dolce o viene sepolto nei sedimenti
Perché il DOC è importante?
È una via fondamentale per il trasporto del carbonio dagli ecosistemi terrestri a quelli acquatici.
Il DOC influenza:
- la fertilità del suolo (come fonte di carbonio ed energia per i microbi)
- la chimica dell’acqua (influisce sul pH, sulla solubilità dei metalli e sulla penetrazione della luce)
- il sequestro del carbonio e le emissioni di gas serra
Il carbonio organico disciolto (DOC) è una via fondamentale per il trasporto del carbonio dagli ecosistemi terrestri a quelli acquatici perché rappresenta la frazione mobile e solubile del carbonio organico che può muoversi con l’acqua attraverso il suolo e il paesaggio.
Mobilità con il flusso dell’acqua
Il DOC è costituito da composti di carbonio idrosolubili (ad esempio acidi organici, zuccheri, fenoli).
Questi composti si dissolvono facilmente nell’acqua piovana o nella neve sciolta e si spostano con il deflusso superficiale o l’infiltrazione.
A differenza del carbonio particolato, il DOC può penetrare attraverso gli strati del suolo, raggiungere le acque sotterranee ed entrare in torrenti, fiumi e laghi.
Funge da ponte tra i cicli del carbonio terrestre e acquatico
Il carbonio fissato dalle piante terrestri e decomposto nei suoli forestali entra negli ecosistemi acquatici sotto forma di DOC.
Una volta nei corsi d’acqua o nei laghi, il DOC può:
essere scomposto dai microbi acquatici, rilasciando CO₂
alimentare le reti alimentari acquatiche (ad esempio batteri → zooplancton → pesci)
essere trasportato a valle verso fiumi più grandi, zone umide, estuari e oceani
precipitare o adsorbire nei sedimenti e contribuire al seppellimento a lungo termine del carbonio
Flusso diffuso e continuo
Il DOC viene prodotto continuamente durante la decomposizione di fogliame, legno e humus.
Si tratta di una forma persistente e annuale di trasporto del carbonio, a differenza dei detriti di grandi dimensioni o delle particelle di terreno, che vengono mobilizzati principalmente durante i temporali o gli eventi di erosione.
Significato in numeri
Nei bacini idrografici boschivi, il DOC può rappresentare il 10-80% di tutto il carbonio organico esportato nei sistemi acquatici.
Il flusso di DOC dal suolo al torrente è spesso superiore al carbonio particolato nelle foreste temperate non disturbate.
A livello globale, l’esportazione di DOC dalla terraferma agli oceani è stimata in circa 0,2-0,5 gigatonnellate di carbonio all’anno.
Conclusione
Il DOC è la principale “autostrada liquida” per il trasferimento del carbonio organico decomposto dal suolo ai sistemi acquatici, collegando il ciclo del carbonio terrestre con le dinamiche del carbonio dolce e marino.