Tassonomia

Dominio: Eukarya
Regno: Fungi
Phylum: Ascomycota

 Costituiscono il gruppo più vasto del Regno Fungi: oltre 65.000 specie descritte (stima reale > 100.000).

Sottophyla principali

  • Taphrinomycotina (forme primitive e parassite): Taphrina, Schizosaccharomyces, Pneumocystis
  • Saccharomycotina (lieviti veri): Saccharomyces, Candida, Kluyveromyces, Pichia
  • Pezizomycotina (funghi filamentosi e con corpi fruttiferi complessi): quasi tutti gli ascomiceti macroscopici

Famiglie importanti

Ascomiceti macroscopici

  • Morchellaceae – Morchella, Verpa
  • Pezizaceae – Peziza
  • Tuberaceae – Tuber (tartufi)
  • Helvellaceae – Helvella

Ascomiceti filamentosi

  • Aspergillaceae – Aspergillus, Penicillium
  • Clavicipitaceae – Claviceps
  • Sordariaceae – Neurospora
  • Hypocreaceae – Trichoderma
  • Xylariaceae – Xylaria, Daldinia

Ascomiceti patogeni delle piante

  • Erysiphaceae (oidî)
  • VenturiaceaeNectriaceaeBotryosphaeriaceae

Morfologia

Ife

Settate con poro semplice [non doliporo che è un tipo particolare di setto – una parete trasversale che divide le singole cellule all’interno di un filamento fungino, detto ifa – caratterizzato da una forma a botte o a ciambella con un foro centrale. Funzione: Il doliporo permette il passaggio di citoplasma, organelli e, in alcuni casi, anche di nuclei tra le cellule adiacenti dell’ifa, facilitando la comunicazione e il trasporto di nutrienti attraverso l’organismo fungino. Struttura associata: Spesso è associato a delle strutture a forma di parentesi chiamate parentosomi (cappe formate da pliche del reticolo endoplasmatico) che si trovano ai lati del poro. Queste “cappe” possono chiudere rapidamente il foro in caso di danno meccanico all’ifa, prevenendo la perdita di contenuto cellulare come nei Basidiomycota]; Diametro: 2–10 µm; Parete di chitina + glucani; Crescita apicale; Possono formare pseudife (nei lieviti).

Miceli

Generalmente aploidi (n) o dicariontici temporanei. Possono essere: epigei, ipogei, endofitici, parassiti interni. Possono organizzarsi in sclerozi (es. Claviceps purpurea) o stromi (es. Cordyceps militaris) – Lo sclerozio è principalmente una struttura di sopravvivenza e riserva, mentre lo stroma è una struttura riproduttiva di supporto. Le ife nello sclerozio sono solitamente sterili, mentre lo stroma è un tessuto fertile che ingloba i corpi fruttiferi (ascomi). Lo sclerozio ha spesso una superficie esterna differenziata e dura (corticata), mentre lo stroma di solito non ha una superficie esterna specializzata come una cuticola. 

Corpi fruttiferi (megasporofori = ascocarpi)

Negli Ascomycota il corpo fruttifero non è detto “fungo a cappello” ma ascocarpo.

Le forme principali sono:

  1. Apotecio – aperto, a coppa o disco, con l’imenio esposto direttamente all’aria. Esempi: Peziza, Morchella, Helvella
  2. Peritecio – chiuso, a fiasco, con poro apicale – ostiolo, Esempi: Sordaria, Claviceps, Nectria
  3. Cleistotecio / Ascostroma – chiuso, senza apertura; pareti compatte. Esempi: Aspergillus, Penicillium, Tuber (tartufi).

Carni (o trame)

Tessuto interno sterile dell’ascocarpo. Può essere: parenchimatico (apoteci), pseudoparenchimatico (periteci e cleistoteci), compatto e marmorizzato (Tuber).

Pseudostipiti

Negli Ascomycota non esistono veri gambo e cappello come nei Basidiomiceti. Tuttavia, alcune specie hanno strutture analoghe, non omologhe: MorchellaHelvella → pseudostipite; sostenitore dell’apotecio. È un “gambo funzionale”, ma non evolutivamente equivalente a quello dei funghi a lamelle.

Imenofori

Negli ascomiceti, gli imenoferi non sono differenziati in lamelle, tubuli o aculei come nei basidiomiceti. L’imenio si trova direttamente sulla superficie dell’apotecio, o sulle pareti interne del peritecio.

Lamelle, tubuli e aculei non appartengono agli Ascomycota (se compaiono, siamo in presenza di un Basidiomycota).

Imeni

Strato fertile formato da aschi e parafisi (cellule sterili). È lo strato produttivo delle spore.

Aschi

Struttura chiave del phylum. Sacculiformi, contengono di norma 8 ascospore.

Tipologie: opercolati (con coperchio, es. Pezizales), inopercolati, unitunicati (parete singola) o bitunicati (ascoloculati con doppia parete).

Negli aschi avvengono cariogamia; meiosi e mitosi da cui le ascospore.

Cistidi

Nelle Ascomycota sono rari. Quando presenti sono parafisi modificate.

Funzione: protezione e separazione degli aschi

Spore (ascospore)

Le spore aploidi sono prodotte all’interno dell’asco (endogene). Possono essere lisce o ornate, ialine o pigmentate, uni- o plurisettate, munite di guaine mucillaginose.

Dispersione: anemocora, talvolta zoocora, esplosiva in alcuni aschi.

Ecologia

Habitat

Suolo, lettiera, legno, corteccia; acqua dolce e marina; superfici rocciose; in tessuti vegetali e animali. Sono ubiquitari.

Forma biologica

  • Lieviti
  • Muffe
  • Funghi macroscopici
  • Funghi ipogei (tartufi)
  • Simbionti lichenici

Forma di crescita

Filamentosa, lievitiforme, dimorfica, compatta (sclerozi, stroma).

Rete trofica

Ruoli fondamentali:

    • Predatori di nematodi (trappole ifali).
    • Saprotrofi primaridominanti del pianeta (decomposizione cellulosa e sostanza organica) – Un organismo saprotrofo si nutre esclusivamente di materia organica morta o in decomposizione. Agisce come “spazzino” della natura, decomponendo i residui di animali e vegetali morti e restituendo sostanze nutritive all’ambiente. Esempi comuni sono i prataioli.
    • Parassiti di piante e animali – Un organismo che vive su o dentro un altro organismo (chiamato ospite) e trae da esso nutrimento e protezione, arrecando un danno all’ospite. Il parassitismo è un tipo di interazione biologica. I biotrofi e i necrotrofi sono considerati sottocategorie o specifici tipi di parassiti, principalmente nel contesto dei funghi e dei patogeni delle piante.
      • Biotrofi obbligati (oidî) – È un tipo di parassita che ottiene nutrienti da un organismo ospite vivo senza ucciderlo, o comunque mantenendolo in vita per un lungo periodo, alterandone la fisiologia ma non causandone la morte rapida. Il biotrofo ha spesso un’interazione molto specifica e prolungata con il suo ospite.
      • Necrotrofi (es. Botrytis) – Un organismo necrotrofo è un tipo di parassita che uccide attivamente le cellule o i tessuti di un organismo ospite vivente per poi nutrirsi della materia organica morta che ne risulta. A differenza del saprotrofo che si nutre di materiale già morto, il necrotrofo provoca la morte dell’ospite per creare il proprio substrato nutritivo. Agisce come un ibrido tra un parassita e un saprotrofo.
  • Entomopatogeni (Cordyceps, Beauveria) — Caso particolare di parassitismo verso gli insetti (necrotrofia).
  • Endofiti mutualistici
 

Rete ecologica (mutualismi)

Con le piante: micorrize ericoidi; endofiti protettivi; licheni (l’associazione fungina è per lo più Ascomycota).

Con animali: simbionti in insetti (formiche, termiti), parassiti di insetti, protezione indotta alle piante.

Economia e applicazioni

Agricoltura

Patogeni: Venturia, Erysiphe, Fusarium, Magnaporthe

Agenti di biocontrollo: Trichoderma

Simbionti protettivi (Epichloë)

Ascomiceti coltivati: Tuber melanosporum / magnatum (tartufo), Morchella (morchella – ancora sperimentale in coltura), Saccharomyces cerevisiae (lievito).

Molti crescono solo in simbiosi (micorrize) → coltivazione complessa

 

Proprietà alimentari

Eduli: Morchella, Tuber, Peziza (alcune tossiche!)

Fermentazioni: Saccharomyces cerevisiae (pane, vino, birra)

Muffe alimentari controllate: Penicillium roqueforti, P. camemberti.

 

Proprietà medicinali

Antibiotici: Penicillium → penicillina

Statine: Aspergillus terreus

Immunosoppressori: Tolypocladium inflatum → ciclosporina

Antitumorali: metaboliti secondari vari

 

Usi particolari

Biotecnologia industriale (enzimi: cellulasi, pectinasi)

Produzione di bioetanolo Saccharomyces cerevisiae, è l’organismo principale e di elezione utilizzato a livello industriale per la produzione di etanolo in tutto il mondo, da cui il bioetanolo.

Biorisanamento (degradazione idrocarburi)

Simbiosi licheniche → colonizzazione ambienti estremi

Controllo biologico (Trichoderma, Beauveria, Metarhizium)

Gli Ascomycota rappresentano il cuore funzionale e biochimico degli ecosistemi terrestri: dominano la decomposizione, forniscono strumenti biologici e farmaceutici all’umanità, instaurano simbiosi fondamentali e mostrano una straordinaria diversità morfologica e metabolica, dall’invisibile lievito al tartufo più prezioso.