Glomeromycota

Tassonomia

I Glomeromycota costituiscono un phylum di funghi strettamente associato alla micorriza arbuscolare (AMF, Arbuscular Mycorrhizal Fungi). Sono organismi:

  • obbligatamente biotrofi (non crescono senza radici vive);
  • principalmente coenocitici, con ife non settate;
  • riprodotti asessualmente tramite grandi spore multinucleate;
  • parte del supergruppo Mucoromycota (collocazione ormai stabile dopo analisi genomiche e filogenomiche).

I principali ordini (riconosciuti in modo conservativo) includono:

  • Glomerales (il gruppo più studiato, es. Rhizophagus, Funneliformis);
  • Diversisporales;
  • Paraglomerales;
  • Archaeosporales.

Moefologia e Fisiologia

Ife

Cenocitiche, diametro relativamente grande (3–15 μm). Parete cellulare ricca in chitochitina e glucani. Gli AMF producono strutture caratteristiche nel suolo: ife esplorative, ife assorbenti, ife a bassa o alta ramificazione, secondo tipologie funzionali distinte.

Spore

Tra le più grandi del regno dei funghi (fino a 300–500 μm). Multinucleate: anche centinaia o migliaia di nuclei. Pareti complesse, multi-lamellari, spesso con strati di differente composizione chimica. Formate tipicamente a partire da una sacca terminale o intercalare.

 

Strutture intracellulari nel vegetale

Arbuscoli (simili a piccoli “alberi” intracellulari)

Struttura di scambio nutrienti a elevatissima superficie. Durata breve: ~4–14 giorni, poi collassano e si riformano altrove. Ricoperti dalla membrana periarbuscolare, derivata dalla cellula vegetale e ricchissima di trasportatori specifici (PHT1, AMT, H⁺-ATPasi).

Vescicole – Strutture di riserva, soprattutto nei Glomerales.

Bobine (coils) – Tipiche di alcune famiglie (es. Claroideoglomus), specialmente in radici sottili.

Riproduzione

I Glomeromycota non hanno mai mostrato una riproduzione sessuale completa osservabile. Tuttavia, i genomi mostrano locus di tipo MAT, suggerendo un qualche tipo di ricombinazione. L’organizzazione nucleare (nuclei multipli e non identici → etero-ploidia mosaico) permette fenomeni simili alla ricombinazione pur in assenza di meiosi evidente. La riproduzione osservabile è clonale, tramite spore.

Genomica

Caratteristiche generali – Genomi grandi (fino a >150 Mb), estremamente ricchi di elementi ripetitivi.Mosaico nucleare: i singoli nuclei nel fungo possono differire geneticamente → eterogeneità nucleare intramitotica. Forte riduzione di geni per la vita libera (enzimi degradativi, sistemi ossidativi complessi). Espansione di famiglie geniche legate a trasporto di P, N, lipidi e segnalazione pianta-fungo.

Dipendenza dalla pianta

Punto oggi chiaro: gli AMF ricevono dalla pianta acidi grassi “ready-made”, perché non possiedono una via completa di sintesi dei lipidi. Questo li rende obbligatoriamente biotrofi.

Origine ed evoluzione

Evidenze fossili di micorrize arbuscolari risalgono al Devoniano (~400-450 Ma) (Rhynie Chert). Molto probabilmente i Glomeromycota hanno avuto un ruolo decisivo nella colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante primitive.

Ecologia

Diffusione Presenti in >70% delle specie vegetali (escluse Brassicaceae, Chenopodiaceae inizialmente; oggi eccezioni esistono). Si collocano in tutti i biomi terrestri, dai deserti alle foreste tropicali.

Funzioni ecologiche principali – Assorbimento e trasferimento di fosforo (P). Gli AMF sono specialisti nel P in forma ortofosfato a bassa concentrazione. Assorbimento di azoto (N). Soprattutto ammonio; nitrato in misura minore; amminoacidi in alcuni contesti. Microstruttura del suolo e aggregazione. Producono glomalina, una glicoproteina resistente che contribuisce alla formazione di aggregati stabili.

Tolleranza agli stress: siccità, salinità, metalli pesanti, patogeni.

Interazioni con il microbioma della rizosfera: modificano la comunità microbica reclutata dalla pianta (arricchimento di organismi benefici).

Interazione pianta–fungo – Segnalazione pre-simbiontica. La radice secerne strigolatttoni, che attivano la germinazione e la crescita delle ife. Il fungo risponde con “Myc factors” (simili ai Nod factors dei rizobi). Penetrazione e sviluppo. Penetrazione attraverso cellule epidermiche o apposite appressorie. Sviluppo degli arbuscoli nel cortex. Scambio di nutrienti. Dal fungo alla pianta: P, N, zolfo, acqua, microelementi (Zn, Cu, Fe). Dalla pianta al fungo: carbonio (zuccheri) e lipidi essenziali.

Economia

Ruolo in agricoltura e sistemi rigenerativi

Benefici documentati – Aumento dell’assorbimento di P in suoli poveri. Maggiore efficienza idrica. Aumento biomassa radicale e aerea. Riduzione incidenza di patogeni. Incremento della stabilità degli aggregati (via glomalina). Miglioramento della rigenerazione del suolo e della SOM.

Interazioni con pratiche agricole

  • Colture di copertura: le specie non micorriziche interrompono la rete; le micorriziche (leguminose, graminacee rustiche, trifogli, veccia, ecc.) la potenziano.
  • Lavorazioni del suolo: la minima lavorazione favorisce la continuità delle ife.
  • Fertilizzazioni: alte dosi di P solubile sopprimono l’infezione (la pianta “sceglie” di non investire nei funghi).
  • Fungicidi: molti sistemici riducono la colonizzazione.
  • Rotazioni: continuità funzionale necessaria; interruzioni lunghe riducono gli inoculi.
  • Inoculi commerciali: utili in suoli sterili o molto degradati, meno in suoli agricoli con buona storia micorrizica.

Funzionalità differenziale tra specie

I Glomeromycota non sono intercambiabili:

  • Rhizophagus irregularis → colonizzazione veloce, elevato trasporto di P, modello genomico.
  • Funneliformis mosseae → più tollerante ad ambienti asciutti.
  • Claroideoglomus claroideum → arbuscoli piccoli, alta efficienza in radici sottili.
  • Gigaspora spp. → spore giganti, colonizzazione lenta, ma effetti marcati sulla resistenza allo stress.

La scelta della specie in inoculo può determinare differenze notevoli nelle rese e nella risposta della pianta.

Metodiche di studio

  1. Morfologia delle spore. Chiave classica di Schenck & Pérez.
  2. Analisi molecolare, Marcatori SSU, LSU, ITS (interpretazione difficile, alta variabilità). Metabarcoding su DNA del suolo o delle radici. Filogenomica (oggi soprattutto su Rhizophagus).
  3. Microscopia. Colorazioni con Trypan blue, inchiostro di China, o fluorocromi specifici per membrane o pareti.
  4. Coltivazione – Solo in radici vive: “root organ culture” con Daucus carota (carota trasformata).

Stato dell’arte e questioni aperte

Esiste una sessualità vera? Tracce genomiche → sì, probabilmente esiste; osservazione diretta → no.

Quanto influisce la variabilità nucleare sulla funzione ecologica? Domanda oggi molto attiva.

È possibile selezionare ceppi “funzionali” per l’agricoltura? Avanzamenti importanti, ma la stabilità genetica degli inoculi resta complessa.

Conclusione

I Glomeromycota non sono semplicemente “funghi micorrizici”, ma un’antica linea evolutiva che ha plasmato l’evoluzione delle piante vascolari e continua a regolare i cicli del carbonio, dell’azoto e del fosforo negli ecosistemi terrestri. In agricoltura e nei sistemi rigenerativi rappresentano una delle scelte ecologiche più strategiche, capace di aumentare fertilità, resilienza e stabilità strutturale del suolo.