Amaryllidaceae

Sommario

  1. Radici
  2. Fusto
  3. Foglie
  4. Simmetria florale
  5. Formula florale
  6. Fiore
  7. Perigonio (Tepali)
  8. Perianzio:
  9. Calice (Sepali)
  10. Corolla (Petali)
  11. Androceo
  12. Gineceo
  13. Infiorescenza
  14. Frutto
  15. Seme
  16. Habitat
  17. Forma Biologica
  18. Habitus
  19. Rete Trofica
  20. Rete Ecologica: (relazioni mutualistiche ecc.)
  21. Agricoltura
  22. Proprietà Alimentari
  23. Proprietà Medicinali
  24. Usi Particolari

Tassonomia

Regno: Plantae
Clade: Angiosperms
Clade: Monocots
Ordine: Asparagales
Famiglia: Amaryllidaceae
(ca. 75–90 generi, circa 1600 specie)

La famiglia Amaryllidaceae (ordine Asparagales) comprende circa 85 generi e oltre 1100 specie, con distribuzione cosmopolita ma maggior concentrazione in regioni subtropicali e mediterranee. Comprende piante erbacee perenni, spesso geofite bulbose caratterizzate da infiorescenze ombrelliformi e perigonio vistoso, famose sia per valore ornamentale sia per importanti composti farmacologici (come l’alcaloide galantamina).

Le Amaryllidaceae sono una famiglia di geofite bulbose con fiori attinomorfi, infiorescenze ombrelliformi, frutti capsulari e semi scuri ricchi di fitomelanine. Hanno un ruolo ecologico importante negli ecosistemi mediterranei e tropicali, una lunga storia di domesticazione ornamentale e un notevole valore farmacologico (galantamina). Nel senso più ampio (APG IV) includono anche le specie alimentari più importanti tra le monocotiledoni: Allium (aglio, cipolla, scalogno, porro, erba cipollina).

Le Amaryllidaceae sono classificate in 3 sottofamiglie e 20 tribù sulla basa della revisione moderna di Meerow (2023).

1. Sottofamiglia Agapanthoideae

  • Tribù Agapanthoideae – Genere tipo: Agapanthus – Caratteri distintivi: piante geofite, fiori blu, ovario superiore.

2. Sottofamiglia Allioideae

  • Tribù Allieae – Genere tipo: Allium – Caratteri distintivi: bulbi semplici o prolifici, foglie spiralate, odore “agliaceo”, stili apicali.

  • Tribù Gilliesieae – Genere tipo: Gilliesia – Caratteri distintivi: bulbi, tepali parzialmente fusi, simmetria zigomorfa, stile basso.

  • Tribù Leucocoryneae – Generi tipo: Leucocoryne, Ipheion, Nothoscordum, Tristagma – Caratteri distintivi: bulbi, spata con 1‑2 brattee, tepali fusi, simmetria attinomorfa, nectari settali.

  • Tribù Tulbaghieae – Genere tipo: Tulbaghia – Caratteri distintivi: bulbo o rizoma, corona/pseudocorona, piante sudafricane, stilo corto.

3. Sottofamiglia Amaryllidoideae

  • Tribù Amaryllideae – Generi tipo: Amaryllis, Crinum, Brunsvigia – Caratteri distintivi: bulbi con fiori grandi, perianzio tubolare, ovario infero.

  • Tribù Calostemmateae – Generi tipo: Calostemma, Proiphys – Caratteri distintivi: piante australiane, bulbi, perianzio con caratteristiche morfologiche particolari.

  • Tribù Cyrtantheae  – Genere tipo: Cyrtanthus  – Caratteri distintivi: fiori tubolari o campanulati, diversificazione floreale africana.

  • Tribù Eucharideae – Generi tipo: Eucharis, Urceolina, Caliphruria – Caratteri distintivi: tribù americana (Ande), corona staminale complessa.

  • Tribù Eustephieae – Generi tipo: Eustephia, Hieronymiella, Chlidanthus – Caratteri distintivi: clade andino tetraploide, semi piatti.

  • Tribù Galantheae – Generi tipo: Galanthus, Leucojum – Caratteri distintivi: bulbose con foglie strette, fiori campanulati bianchi o verdastri.

  • Tribù Gethyllideae – Genere tipo: Gethyllis – Caratteri distintivi: bulbi specialistici, taxa sudafricani, caratteri chimici ed ecologici particolari.

  • Tribù Haemantheae – Generi tipo: Haemanthus, Scadoxus – Caratteri distintivi: radici fascicolate, infiorescenze “a pennacchio”, distribuzione africana.

  • Tribù Hippeastreae – Generi tipo: Hippeastrum, Zephyranthes, Griffinia – Caratteri distintivi: clade neotropico, fiori grandi, stami prominenti.

  • Tribù Hymenocallideae – Generi tipo: Hymenocallis, Ismene – Caratteri distintivi: corona staminare sviluppata, piante bulbose acquatiche o palustri.

  • Tribù Lycorideae – Generi tipo: Lycoris, Ungernia – Caratteri distintivi: bulbi, semi alati, clade eurasiatico orientale.

  • Tribù Narcisseae – Generi tipo: Narcissus, Sternbergia – Caratteri distintivi: bulbi con paraperigonio, fiori primaverili.

  • Tribù Pancratieae – Genere tipo: Pancratium – Caratteri distintivi: perianzio tubolare, semi alati, distribuzione paleartica/tropicale.

  • Tribù Clinantheae – Generi tipo: Clinanthus, Paramongaia, Pamianthe – Caratteri distintivi: clade andino, tribù creata da specie precedentemente in Stenomesseae.

  • Tribù Stenomesseae (vecchia circoscrizione) – Nota: alcune specie ora in Eucharideae o Clinantheae, tribù storica.

Morfologia

Radici

Le Amaryllidaceae presentano tipicamente radici avventizie, originate dalla base del bulbo o del fusto modificato, radici fascicolate, carnose, spesso annuali. In alcune specie presenza di radici contrattili (contrattile roots) che regolano la profondità del bulbo nel suolo.

Funzione: assorbimento, riserva (moderata), ancoraggio del bulbo.

Fusto

Il fusto è fortemente ridotto, trasformato in un bulbo tunicato (strati imbricati di foglie modificate), accorciato (fusto compresso) nella parte apicale (disco basale), talvolta sostituito da un falso bulbo o da uno pseudobulbo (meno frequente rispetto ad altre monocotiledoni), raramente rizomatoso (p.es. Agapanthus).

La parte epigea del fusto è costituita principalmente dallo scapo (culmo fiorale), un asse semplice, privo di foglie, che porta l’infiorescenza.

Foglie

Caratteristiche generali: foglie basali, tutte inserite alla sommità del bulbo. Fogliosità spiralata o distica. Morfologia: lineari, nastriformi, lanceolate, parallelinervie, consistenza carnosa o membranacea. Persistenti o decidue secondo clima e ciclo biologico.

Funzione: fotosintesi stagionale, protezione del bulbo (catafillli).

Simmetria florale

I fiori delle Amaryllidaceae sono quasi sempre attinomorfi (zigomorfia rara), con perigonio a 6 tepali disposti in due verticilli. Eccezioni di leggera zigomorfia si osservano in: Clivia, Narcissus (per via della “corona”).

Formula florale

La formula florale tipica è P(3+3), A(3+3), G(3̅) (ovarīo infero)

Oppure: T₆ A₆ G(3̅)

Fiore

Caratteristiche: Fiore trimerico, tipico delle monocotiledoni. Ovario infero (epigino). Tepali vistosi, spesso fusi alla base.  Nettari spesso alla base dell’ovario. Colorazioni frequenti: bianco, giallo, rosa, arancione. In alcune specie (p.es. Narcissus) è presente una corona ipocrateriforme.

Funzione ecologica: attrazione di impollinatori (api, farfalle, uccelli in specie tropicali).

Perigonio P

Il perigonio è costituito da sei tepali, spesso simili tra loro: liberi o leggermente fusi, petaloidi, spesso disposti in modo campanulato o tubuloso, talora prolungati in una corona (da non confondere con il tubo del perigonio).

Perianzio (Sepali e Petali)

Calice (Sepali) K

Non differenziato: in Amaryllidaceae non esiste distinzione tra sepali e petali → si parla solo di tepali.

Corolla (Petali) C

Come sopra: corolla e calice indistinguibili → termine corretto tepali perigoniali.

Androceo (Filamento, Antera, Sacco pollinico, Polline) A

L’androceo è tipicamente composto da sei stami in due verticilli di tre, filamenti spesso inseriti sul tubo perigoniale, antere basifisse o dorsifisse, deiscenza longitudinale.

Particolarità: in Narcissus gli stami possono essere parzialmente inclusi nel tubo del perigonio.

Gineceo (Ovario, Stilo, Stigma) G.

Il gineceo è sinacarpico (3 carpelli fusi), formante un ovario infero triloculare, placentazione assile, stilo unico, stigma trilobato.

Infiorescenza [Spighe (fiori sessili, senza peduncolo o pedicello), Racemi (fiori peduncolati o pedicellati), Pannocchie (racemo di racemi)]

Tipicamente ombrella terminale, portata da uno scapo semplice, protetta da una spata membranosa che si apre al momento dell’antesi.

Varianti: Agapanthus: infiorescenza più aperta e numerosa, Narcissus: fiori solitari o in coppia su scapo (in realtà una ombrella ridotta).

Frutto

Il frutto è generalmente una capsula loculicida o setticida, raramente bacca (p.es. Crinum), spesso con semi ad alto contenuto di composti di riserva.

 

Seme

Caratteristiche: semi spesso neri o scuri per la presenza di fitomelanine (carattere tipico delle Asparagales), ricchi di endosperma, forma discoidale o angolosa.

Ecologia

Habitat

Habitat tipici: climi mediterranei (specie bulbose), savane e margini di foreste, regioni subtropicali, ambienti umidi o zone palustri (p.es. Crinum, Hymenocallis). Molte specie sono adattate a climi con: estati secche e inverni piovosi (ciclo geofitico mediterraneo).

Forma Biologica (Life Form)

Secondo Raunkiaer: Geofite bulbose → predominanti, Emicriptofite → poche specie rizomatose, Idrogeofite → specie acquatiche (p.es. Crinum natans), Camefite/Nanofanerofite → rarissime (alcune Clivia)

La forma geofita è nettamente dominante.

Forma di Crescita (Growth Form)

Erbacee perenni, con ciclo stagionale rigoroso, parte epigea effimera, rigenerazione annuale tramite bulbo.

Varianti: specie rizomatose (poche), specie sempreverdi tropicali (p.es. Clivia).

Rete Trofica

Ruoli principali: produttori primari nei loro ecosistemi, fonti di nettare e polline, in alcuni casi tossiche per erbivori (alcaloidi amari).

Erbivori: piccoli mammiferi, insetti fogliari, predazione dei bulbi da parte di roditori.

Rete Ecologica (Simbiosi micorrizica, Impollinazione, …)

Relazioni chiave: Impollinazione grazie a api e bombi (Europa e Mediterraneo), Lepidotteri (fiori tubulosi), Colibrì e nettarinie nelle specie tropicali.

Dispersione dei semi: anemocoria nelle capsule secche, Idrocoria in Crinum palustri, Zoochoria secondaria in specie con semi morbidi.

Assenza di micorrize in alcune specie (cosa rara nelle monocotiledoni), ma molte formano rapporti con micorrize arbuscolari (Glomeromycota).

Economia

Agricoltura (Superfici coltivate e Produzioni)

Le Amaryllidaceae includono piante ornamentali di enorme importanza: Narcissus, Hippeastrum, Amaryllis, Crinum, Agapanthus, Clivia; alcune specie coltivate come aroma o verdura in senso lato sono oggi collocate in Alliaceae/Amaryllidaceae lato sensu (cipolla, scalogno, aglio, porro, erba cipollina) nella subfamiglia Allioideae, secondo APG IV.

Pratiche colturali: messa a dimora dei bulbi, necessità di periodi di dormienza, terreni drenati ma fertili.

Proprietà Alimentari

Attenzione: La maggior parte delle vere Amaryllidaceae sensu stricto NON è commestibile per presenza di alcaloidi tossici (lycorine, galantamina, narcidina).

Eccezione importante nella classificazione APG moderna: Le cipolle, aglio, porri, scalogni sono inclusi in Amaryllidaceae lato ampio (subfamiglia Allioideae): ricchi di composti solforati (allicina), elevato valore alimentare e nutrizionale.

Proprietà Medicinali

Molte Amaryllidaceae sono fondamentali in farmacologia per i loro alcaloidi isoquinolinici.

Composti principali: Galantamina (da Galanthus, Narcissus): → trattamento del morbo di Alzheimer. Lycorina: attività antivirale e antitumorale sperimentale. Haemanthamina: citotossica su cellule tumorali. Azioni medicinali tradizionali: espettoranti, antinfiammatorie, analgesiche (uso non privo di rischio).

Usi Particolari

Ornamentali: bulbi di alto valore economico (mercato floricolo mondiale).

Profumeria: alcuni Narcissus specie utilizzate in profumi di alta gamma.

Rituali/tradizionali: bulbi di Boophone disticha usati come veleno o analgesico nelle culture africane.

Biotecnologia: estrazione di alcaloidi terapeutici.