Fabaceae

Sommario

  1. Radici
  2. Fusto
  3. Foglie
  4. Simmetria florale
  5. Formula florale
  6. Fiore
  7. Perigonio (Tepali)
  8. Perianzio:
  9. Calice (Sepali)
  10. Corolla (Petali)
  11. Androceo
  12. Gineceo
  13. Infiorescenza
  14. Frutto
  15. Seme
  16. Habitat
  17. Forma Biologica
  18. Forme di Crescita
  19. Rete Trofica
  20. Rete Ecologica: (relazioni mutualistiche ecc.)
  21. Agricoltura
  22. Proprietà Alimentari
  23. Proprietà Medicinali
  24. Usi Particolari

Fabaceae: La Famiglia delle Leguminose, Pilastro di Ecosistemi e Agricoltura

Tassonomia

Regno: Plantae
Clade: Angiosperms
Clade: Eudicots
Clade: Rosids
Ordine: Fabales
Famiglia: Fabaceae (≃ 19.500 specie, ≃ 750 generi) la terza famiglia più grande tra le Angiosperme.

Spesso suddivisa in 3 sottofamiglie principali (LPWG 2017):

  1. Faboideae (o Papilionoideae) — ≃000 specie
  2. Caesalpinioideae — ≃600 specie
  3. Cercidoideae — ≃ 335 specie

La famiglia delle Fabaceae, nota anche come Leguminosae, rappresenta la terza famiglia più grande di angiosperme, comprendente tra 727 e 800 generi e circa 19.325 a 20.000 specie. La sua vasta diversità include alberi, arbusti, viti ed erbe, distribuiti in quasi tutti gli ecosistemi del mondo. Le Fabaceae sono di fondamentale importanza ecologica ed economica, celebri per la loro capacità di fissare l’azoto e per il loro ruolo cruciale nell’alimentazione umana e animale.

Secondo la classificazione LPWG (2017), oggi si riconoscono 6 sottofamiglie:

  1. Caesalpinioideae
  2. Cercidoideae
  3. Detarioideae
  4. Dialioideae
  5. Duparquetioideae (monotipica)
  6. Faboideae (Papilionoideae) – la più grande

CAESALPINIOIDEAE (sensu lato, ma esclusi i gruppi separati da LPWG)

Caratteri – Foglie per lo più pennate o bipennate; Fiori generalmente zigomorfi o subattinomorfi; Petali liberi; Presenti nei tropici e subtropici, con alcune specie mediterranee

Tribù principali

▸ Tribù Cassieae – Fiori zigomorfi, petali liberi; Foglie pari-pennate; Generi: Cassia, Senna, Chamaecrista.

▸ Tribù Caesalpinieae – Ampia radiazione tropicale; Fiori spesso zigomorfi con petalo superiore interno; Include specie ornamentali note; Generi: Caesalpinia, Poinciana, Delonix (albero fiammeggiante).

▸ Tribù Mimoseae (oggi trattata spesso come parte interna di Caesalpinioideae; talvolta elevata a sottofamiglia Mimosoideae); Fiori attinomorfi, molto ridotti; Raccolti in capolini o spighe, spesso con stami vistosi; Foglie bipennate o ridotte a fillodi; Dominanti nelle savane tropicali; Generi: Acacia, Albizia, Mimosa, Prosopis.

CERCIDOIDEAE (sottofamiglia separata nel 2017)

Caratteri – Foglie semplici, non composte (a differenza della maggior parte delle Fabaceae); Fiori attinomorfi o leggermente zigomorfi. 

Tribù (1 grande clade): Cercideae; Generi: Cercis (Europa/Asia), Bauhinia (tropici), caratteristica per foglie bilobate

DETARIOIDEAE

Caratteri – Sottofamiglia principalmente tropicale; Foglie semplici o composte; Fiori spesso attinomorfi; Frutti legnosi o indeiscenti

Tribù principali: Detarieae; Saracaeae; Brachystegieae – specie dominanti nelle miombo forest africane; Cynaerodeae

Generi importanti: Copaifera, Hymenaea, Saraca, Gilbertiodendron, Brachystegia.

DIALIOIDEAE

Caratteri – Sottofamiglia piccola, tropicale; Morfologie molto variabili, difficile inquadramento filogenetico ; Fiori spesso ridotti, frutti particolari (legumi alati o indeiscenti)

Tribù – Nessuna divisione classica in tribù (gruppo piccolo); Generi: Dialium, Apetalangium, Petalostylis.

DUPARQUETIOIDEAE

Sottofamiglia monotipica, un solo genere e una sola specie: Duparquetia orchidacea; Origine filogenetica basale, fiori altamente modificati; Africa occidentale

FABOIDEAE (Papilionoideae)

La sottofamiglia più vasta e importante. Include la maggior parte dei legumi coltivati. Fiori papilionacei (standard, ali, carena)

Caratteri – Fiori zigomorfi, corolla papilionacea; Foglie spesso trifogliate o pennate; Molto diffusa anche in regioni temperate

Tribù principali

▸ Tribù Genisteae – Arbusti ricchi di alcaloidi; Foglie spesso semplici e ridotte; Importanti nella vegetazione mediterranea; Generi: Genista, Cytisus, Spartium, Ulex.

▸ Tribù Trifolieae – Piante erbacee, foglie trifogliate; Moltissime specie foraggere; Generi: Trifolium, Medicago, Melilotus. 

▸ Tribù Vicieae (Fabeae) – Erbacee, fiori non troppo vistosi, legume appiattito; Include diverse specie alimentari; Generi: Vicia, Lathyrus, Lens, Pisum.

▸ Tribù Phaseoleae – Diverse specie rampicanti; Dominante nei tropici; Enorme importanza agricola; Generi: Phaseolus, Vigna, Glycine (soia), Pueraria.

▸ Tribù Dalbergieae – Ampia radiazione tropicale; Include piante legnose a legno pregiato: Generi: Dalbergia, Pterocarpus, Aeschynomene. 

▸ Tribù Galegeae – Erbacee o arbustive; Generi: Astragalus, Galega, Oxytropis.

▸ Tribù Robinieae – Arboree o arbustive, spesso spinose; Generi: Robinia, Gliricidia, Coursetia. 

▸ Tribù Loteae – Erbacee perenni, diffuse in Europa; Generi: Lotus, Hippocrepis, Coronilla.

▸ Tribù Sophoreae – Gruppo eterogeneo e complesso; Generi: Sophora, Calpurnia, Euchresta.

▸ Tribù Desmodieae – Molte specie a frutto lomento (legume articolato); Generi: Desmodium, Codariocalyx.

 

Aspetti filogenetici

Le Fabaceae mostrano: origine nel Cretaceo; rapida diversificazione nel Paleogene; correlazione con la coevoluzione con insetti impollinatori; evoluzione parallela della fissazione dell’azoto.

Le sottofamiglie “storiche” (Papilionoideae, Caesalpinioideae, Mimosoideae) erano polifiletiche: per questo sono state riorganizzate in 6 gruppi monofiletici.

Morfologia

Radici

Le Fabaceae sviluppano generalmente un robusto sistema radicale, spesso di tipo fittonante, che consente un buon ancoraggio e l’accesso all’acqua in profondità. La caratteristica più distintiva delle radici delle Fabaceae è la presenza di noduli radicali, strutture specializzate formate in simbiosi con batteri diazotrofi del genere Rhizobium (o generi affini). Questi batteri convertono l’azoto atmosferico in ammoniaca, una forma utilizzabile dalle piante, un processo noto come fissazione biologica dell’azoto. Questa capacità è ecologicamente ed agronomicamente di enorme importanza, poiché arricchisce il suolo di azoto e riduce la dipendenza da fertilizzanti chimici. Le radici delle leguminose arboree possono anche mostrare accrescimento secondario e abbondanza di amido.

Fusto

Il fusto nelle Fabaceae mostra una notevole variabilità in base alla forma biologica della specie. Può essere erbaceo (in piante annuali e perenni), legnoso alla base o interamente legnoso (in arbusti e alberi). I fusti possono essere eretti, striscianti, rampicanti (spesso con l’ausilio di cirri, cioè foglie o fusti modificati) o sotterranei (rizomi). I sistemi vascolari primari nel fusto sono composti da simpodia, dove fasci assiali e fasci traccia che forniscono foglie e gemme ascellari sono mantenuti lungo il segmento. Una disposizione compatta dei fasci vascolari primari è correlata all’abitudine legnosa. In alcune specie rampicanti, come quelle del genere Wisteria, la direzione di avvolgimento del fusto può essere una caratteristica diagnostica. La presenza di un gran numero di fibre e raggi parenchimatici, specialmente nello xilema secondario, è stata osservata in alcune leguminose arboree.

Foglie

Le foglie delle Fabaceae sono quasi sempre composte, ovvero divise in foglioline. La loro disposizione è solitamente alternata. I tipi più comuni sono:

  • Pinnate: Le foglioline sono disposte lungo un rachide centrale (es. Vicia, Robinia). Possono essere imparipennate (con una fogliolina terminale) o paripennate (senza fogliolina terminale).
  • Bipinnate: Le foglioline sono ulteriormente divise in pinnule, come in molte specie di Mimosoideae (es. Acacia, Mimosa). In questa sottofamiglia, le foglioline sono quasi sempre opposte e alcuni generi possono avere ghiandole sul picciolo.
  • Trifoliate: Composte da tre foglioline (es. Trifolium, Medicago). Molte specie presentano stipole alla base del picciolo fogliare e talvolta anche stipelle alla base delle singole foglioline. Le foglie possono essere modificate in cirri o spine.

Simmetria florale

La simmetria floreale è un carattere distintivo tra le sottofamiglie delle Fabaceae.

  • Papilionoideae: I fiori sono tipicamente zigomorfi (simmetria bilaterale), presentando una morfologia “papilionacea” che ricorda una farfalla. Questa forma è altamente specializzata per l’impollinazione entomofila.
  • Caesalpinioideae: I fiori sono spesso zigomorfi o leggermente zigomorfi, ma possono mostrare una maggiore variabilità.
  • Mimosoideae: I fiori sono prevalentemente actinomorfi (simmetria radiale). La simmetria floreale ha figurato in modo prominente nello studio della biologia dell’impollinazione e del comportamento animale.

Formula florale

A causa della notevole diversità morfologica tra le sottofamiglie, una singola formula florale non può rappresentare tutte le Fabaceae. Tuttavia, per i fiori tipicamente zigomorfi delle Papilionoideae, la formula è spesso rappresentata come:

  • ↓ K C1+2+ A+1 G1
    • ↓: Indica la simmetria zigomorfa.
    • K: Calice con 5 sepali fusi.
    • C1+2+: Corolla con 5 petali: 1 petalo superiore grande (vessillo), 2 petali laterali (ali) e 2 petali inferiori fusi a formare la carena (chiglia).
    • A+1: Androceo con 10 stami, tipicamente 9 fusi tra loro e 1 libero (diadelfo). Talvolta tutti e 10 fusi (monadelfo) o liberi.
    • G1: Gineceo monocarpellare (formato da un singolo carpello) con ovario supero.

Per le Mimosoideae con fiori actinomorfi, la formula sarebbe:

  • * Kx Cx Ax G1
    • *: Indica la simmetria attinomorfa.
    • x: Numero variabile (K, C e A indicano rispettivamente Calice, Corolla e Androceo).

Fiore

Il fiore delle Fabaceae è generalmente pentamero. Le sue caratteristiche distintive, come la struttura della corolla, sono cruciali per l’interazione con gli impollinatori.

  • Papilionoideae: Il fiore “papilionaceo” è altamente specializzato, con 5 petali differenziati: un grande petalo superiore chiamato vessillo (o stendardo), due petali laterali detti ali, e due petali inferiori fusi a formare la carena (o chiglia).
  • Mimosoideae: I fiori sono spesso piccoli, con stami numerosi ed evidenti che costituiscono l’elemento più appariscente del fiore.
  • Caesalpinioideae: Mostrano forme intermedie, con petali spesso più liberi e meno differenziati rispetto alle Papilionoideae.

Perigonio P

Il perigonio (Tepali)

Perianzio (Sepali e Petali)

Nelle Fabaceae il perianzio è distintamente differenziato in calice e corolla; pertanto, non si parla di perigonio o tepali.

Calice (Sepali) K

Generalmente composto da 5 sepali, che possono essere fusi (gamosepalo) in un tubo o essere liberi (dialisepalo). La forma e la fusione possono variare tra le sottofamiglie e i generi.

Corolla (Petali) C

Corolla: Composta da 5 petali. Come descritto nella sezione “Fiore”, la loro forma e disposizione sono altamente variabili e diagnostiche per le sottofamiglie. I petali possono essere liberi o più o meno fusi, specialmente la carena nelle Papilionoideae.

Androceo (Filamento, Antera, Sacco pollinico, Polline) A

L’androceo è composto da stami il cui numero e grado di fusione variano:

  • Papilionoideae: Tipicamente 10 stami, spesso disposti in modo diadelfo (9 fusi in un tubo e 1 libero) o, meno frequentemente, monadelfo (tutti e 10 fusi) o liberi.
  • Mimosoideae: Stami spesso numerosi, indefiniti e prominenti, solitamente liberi.
  • Caesalpinioideae: Il numero di stami è variabile, da 5 a 10, e possono essere liberi o leggermente fusi.

Gineceo (Ovario, Stilo, Stigma) G.

Il gineceo delle Fabaceae è caratteristicamente monocarpellare, ovvero formato da un singolo carpello. L’ovario è supero, contenente uno o più ovuli. Lo stilo e lo stigma sono generalmente semplici, anche se possono presentare adattamenti per l’impollinazione.

Infiorescenza [Spighe (fiori sessili, senza peduncolo o pedicello), Racemi (fiori peduncolati o pedicellati), Pannocchie (racemo di racemi)]

Le infiorescenze nelle Fabaceae sono molto varie e complesse, con la loro architettura che ha un effetto diretto sul successo riproduttivo della pianta. La morfologia dell’infiorescenza è un fattore importante per comprendere l’evoluzione e la plasticità delle strutture riproduttive nelle angiosperme. La genetica gioca un ruolo nel controllare l’architettura dell’infiorescenza nei legumi. Possono essere:

  • Racemi: Il tipo più comune, con fiori pedicellati lungo un asse principale.
  • Spighe: Fiori sessili lungo un asse.
  • Capolini: Fiori densamente aggregati a formare una struttura compatta (tipico di molte Mimosoideae).
  • Cime: Meno comuni.
  • Fiori solitari: Raramente, i fiori possono essere isolati all’ascella delle foglie. L’architettura dell’infiorescenza può essere semplice o composta.

Frutto

Il frutto distintivo delle Fabaceae è il legume (o baccello). È un frutto secco deiscente che si apre lungo due suture (ventrale e dorsale) per rilasciare i semi. La forma e le dimensioni del baccello sono estremamente variabili, da corti e rotondi a lunghi e piatti, talvolta moniliformi (a forma di collana di perle) o con ali. Alcuni legumi sono indeiscenti (non si aprono) o si frammentano.

Seme

I semi delle Fabaceae sono anch’essi molto variabili in forma, dimensione e colore. Sono racchiusi all’interno del baccello. Sono spesso ricchi di amido, proteine e oli, il che li rende una fonte nutrizionale fondamentale. Molti semi presentano un’episperma (tegumento) duro che può richiedere scarificazione per la germinazione. L’embrione è grande e ha due cotiledoni.

Ecologia

Habitat

Le Fabaceae hanno una distribuzione cosmopolita, adattandosi a quasi tutti i biomi terrestri, dalle foreste tropicali ai deserti, dalle regioni temperate alle zone aride e semiaride. La loro versatilità ecologica è in parte dovuta alla capacità di fissazione dell’azoto, che permette loro di colonizzare suoli poveri di nutrienti. Molte specie mostrano adattamenti a condizioni ambientali specifiche, come la tolleranza allo stress abiotico.

Forma Biologica

Therophyta (T – terofite) – Le più abbondanti a livello globale e mediterraneo.

  • Moltissime Fabaceae sono annuali che completano il ciclo in una stagione.
  • Adattate agli ambienti aridi, disturbati, agricoli, steppici.
  • Esempi: Vicia, Lathyrus, Medicago polymorpha, Trifolium campestre, Lens culinaris, Pisum sativum, molte Astragalus annuali.

Hemicryptophyta (H – emicriptofite) – Molto diffuse specialmente nelle regioni temperate.

  • Erbacee perenni con gemme al livello del suolo.
  • Frequente nei prati, pascoli, ambienti umidi o submontani.
  • Esempi: molte Lotus, Serratula/Ononis perenni, Trifolium pratense, Trifolium alpestre, Galega officinalis.

Phanerophyta (P – fanerofite) – Terza categoria per abbondanza, grazie ai generi arborei e arbustivi.

  • Comprende alberi e arbusti leguminosi, soprattutto in regioni tropicali e sub-tropicali.
  • Esempi: Acacia (sensu lato), Robinia, Albizia, Prosopis, Genista, Cytisus, Spartium.

Chamaephyta (Ch – camefite) – Presenti ma meno frequenti delle tre categorie precedenti.

  • Frutici e suffrutici di ambienti mediterranei o aridi.
  • Esempi: Anthyllis montana, Ononis fruticosa, Astragalus tragacantha, molte specie spinose di ambienti rupestri.

Geophyta (G – geofite) – Rarissime nella famiglia.

  • Solo poche specie con organi sotterranei perenni (tuberi o rizomi).
  • Esempi: alcune Vicia e Lathyrus tuberose (es. Lathyrus tuberosus), qualche specie rizomatosa di ambienti umidi.

Riassunto sintetico (dal più al meno abbondante)

  1. Terofite (T) – annuali → le più numerose
  2. Emicriptofite (H) – perenni erbacee → molto diffuse
  3. Fanerofite (P) – arbusti e alberi → presenti ma non dominanti
  4. Camefite (Ch) – suffrutici → meno frequenti
  5. Geofite (G) – rarissime

Forme di Crescita

Le Fabaceae presentano una straordinaria gamma di forme biologiche e di crescita.

  • Alberi: Grandi alberi che vivono in foreste tropicali e temperate.
  • Arbusti e Sub-arbusti: Comuni in ambienti mediterranei e aridi.
  • Viti e Liane: Molte specie rampicanti, soprattutto nelle foreste tropicali.
  • Erbe annuali e perenni: La maggior parte delle specie coltivate (es. fagiolo, pisello, lenticchia, soia).

Rete Trofica

Le Fabaceae sono produttori primari cruciali in numerosi ecosistemi.

  • Base Alimentare: I loro semi (legumi), foglie e fusti sono una fonte vitale di cibo per una vasta gamma di organismi, inclusi insetti, uccelli e mammiferi (erbivori e onnivori).
  • Arricchimento del Suolo: La loro capacità di fissare l’azoto arricchisce il suolo, rendendo l’azoto disponibile per altre piante e influenzando positivamente l’intera rete trofica del suolo e dell’ecosistema circostante.

Rete Ecologica (Simbiosi micorrizica, Impollinazione, …)

Le interazioni ecologiche delle Fabaceae sono profonde e complesse.

  • Simbiosi Azotofissatrici: La relazione mutualistica con i rizobi è la più studiata e significativa. Questi batteri, ospitati nei noduli radicali, forniscono azoto fissato alla pianta in cambio di carboidrati. Questa simbiosi è così fondamentale che la sua assenza può limitare la capacità delle leguminose di stabilirsi in nuove aree.
  • Impollinazione: I fiori delle Fabaceae, in particolare quelli delle Papilionoideae, sono spesso adattati per l’impollinazione da parte di insetti specifici (es. api, bombi), che sono attratti da nettare e polline. La forma del fiore spesso richiede un meccanismo di “attivazione” per esporre gli organi riproduttivi.
  • Micorrize: Molte Fabaceae formano associazioni micorriziche con funghi del suolo, che migliorano l’assorbimento di acqua e nutrienti, in particolare il fosforo.
  • Meccanismi di Difesa: Producono una vasta gamma di metaboliti secondari (alcaloidi, flavonoidi, tannini, saponine) che agiscono come difesa contro patogeni ed erbivori.
  • Diversità Funzionale: La diversità all’interno del mutualismo legume-rizobio contribuisce alla funzione dell’ecosistema, come l’aumento della produttività e del ciclo dell’azoto.

Economia

Agricoltura (Superfici coltivate e Produzioni)

Le Fabaceae sono la seconda famiglia di piante da coltura più importante dopo le Poaceae.

 

  • Colture da Granelle: piselli, lenticchie, ceci, fagioli e soia sono coltivati su vasta scala per i loro semi commestibili, ricchi di proteine e fibre.
  • Foraggio: Specie come i trifogli e l’erba medica sono coltivate come foraggio per il bestiame.
  • Sistemi di Coltivazione Sostenibili: La capacità di fissare l’azoto le rende essenziali per la rotazione delle colture, migliorando la fertilità del suolo e riducendo la necessità di fertilizzanti sintetici.
  • Agroforestazione: Alcuni alberi delle Fabaceae sono utilizzati in sistemi agroforestali per fornire ombra, legname e migliorare il suolo.

Proprietà Alimentari

I frutti (legumi) e i semi delle Fabaceae sono alimenti estremamente nutrienti e rappresentano una fonte di proteine fondamentale, specialmente nelle diete vegetariane e vegane.

  • Proteine: Forniscono una quantità significativa di proteine, essenziali per la crescita e la riparazione dei tessuti.
  • Fibre: Ricchi di fibre alimentari, che supportano la salute digestiva e contribuiscono alla sazietà.
  • Micronutrienti: Contengono vitamine del gruppo B, ferro, zinco, magnesio, potassio e folati.
  • Carboidrati Complessi: Fonte di energia a lento rilascio.
  • Fitochimici: Contengono composti bioattivi come flavonoidi e isoflavoni, con potenziali benefici per la salute.

Proprietà Medicinali

Molte specie di Fabaceae sono state tradizionalmente utilizzate per scopi medicinali e sono oggetto di studio per le loro proprietà farmacologiche “Potential of Legume Seeds from the Leguminosae Family as Material Source of Food and Medicine : A Literature Review,” 2025.

  • Composti Bioattivi: Producono una vasta gamma di metaboliti secondari, tra cui alcaloidi, flavonoidi, tannini, saponine, lectine e polisaccaridi, che sono responsabili di diverse attività biologiche.
  • Attività Farmacologiche: Sono state riconosciute per le loro proprietà antinfiammatorie, antiossidanti, antimicrobiche, antivirali, antitumorali e ipoglicemizzanti.
  • Usi Tradizionali: Impiegate nel trattamento di varie condizioni, dalle infezioni alle infiammazioni, dal diabete ai problemi digestivi. La ricerca continua a esplorare il loro potenziale nell’industria farmaceutica.

Usi Particolari

Oltre agli usi alimentari e medicinali, le Fabaceae hanno una miriade di altre applicazioni:

  • Legname: Molte specie arboree forniscono legname pregiato (es. ebano, palissandro).
  • Piante Ornamentali: Coltivate per la loro bellezza floreale o fogliare (es. Wisteria, Lupinus, Bauhinia).
  • Detergenti e Biocombustibili: Alcuni semi sono utilizzati per la produzione di saponi o come fonte di oli per biocombustibili.
  • Coloranti: Alcune specie producono coloranti naturali.
  • Gomme e Resine: Alcuni alberi di Fabaceae sono fonti di gomme e resine (es. gomma arabica).
  • Controllo dell’Erosione: La loro robusta rete radicale le rende utili per stabilizzare i suoli e prevenire l’erosione.
  • Insetticidi Naturali: Alcuni composti estratti da Fabaceae possono avere proprietà insetticide.