Sommario
- Radici
- Fusto
- Foglie
- Simmetria florale
- Formula florale
- Fiore
- Perigonio (Tepali)
- Perianzio
- Calice (Sepali)
- Corolla (Petali)
- Androceo
- Gineceo
- Infiorescenza
- Frutto
- Seme
- Habitat
- Forma Biologica
- Forma di Crescita
- Rete Trofica
- Rete Ecologica: (relazioni mutualistiche ecc.)
- Agricoltura
- Proprietà Alimentari
- Proprietà Medicinali
- Usi Particolari
Tassonomia
Regno: Plantae
Clade: Angiosperms
Clade: Monocots
Clade: Commelinids
Order: Poales
Famiglia: Poaceae
(ca. 12.000 specie, 780–780 generi)
Sottofamiglia Pooideae
Distribuzione: temperata, fredda, boreale.
Caratteristiche: fiori spesso a due lodicule, C3 photosynthesis dominante.
Tribù principali: Brachyelytreae, Bromeae, Triticeae (Triticum, Hordeum, Secale), Poeae (es. Poa, Festuca, Lolium), Aveneae (Avena, Helictotrichon), Stipeae (Stipa, Nassella), Meliceae.
Sottofamiglia Bambusoideae
Distribuzione: tropicale e subtropicale.
Caratteristiche: legnose (bambù), rizomi complessi.
Tribù principali: Bambuseae (bambù tropicali e temperati), Olyreae (bambù erbacei), Arundinarieae (bambù temperati legnosi).
Sottofamiglia Chloridoideae
Distribuzione: subtropicale e arida.
Caratteristiche: fotosintesi C4 dominante, adattamenti xerici.
Tribù principali: Cynodonteae (Cynodon, Sporobolus, Bouteloua), Eragrostideae (Eragrostis, Sporobolus), Zoysieae (Zoysia), Triraphideae,
Sottofamiglia Arundinoideae
Distribuzione: paludosa, tropicale e subtropicale.
Caratteristiche: grandi canne e erbe alte.
Tribù principali: Arundineae (Arundo, Phragmites), Molinieae, Molinioideae sensu lato.
Sottofamiglia Micrairoideae
Distribuzione: tropici secchi.
Caratteristiche: piante C4, erbe minute.
Tribù principali: Micraireae, Triraphideae, Isachneae.
Sottofamiglia Danthonioideae
Distribuzione: Sud Africa, Sud America, Australia.
Caratteristiche: C3, erbe montane e praterie temperate.
Tribù principali: Danthonieae, Chionochloeae.
Sottofamiglia Arundinoideae sensu lato (alcuni autori moderni)
Questa sottofamiglia è talvolta fusa con Micrairoideae o Chloridoideae in revisioni recenti basate su filogenesi plastidica.
Morfologia
Radici fascicolate, stoloni epigei, rizomi ipogei.
Fusto o Culmo:
- Nodi (culmo pieno; origine delle foglie o dei rami laterali) e
- Internodi (culmo generalmente cavo)
Foglie
Le foglie crescono dalla base del fusto e non dagli internodi lungo il fusto.
Quindi ogni volta che i fusti e le foglie vengono brucate da un erbivoro la pianta mantiene intatta la capacità di generare le foglie perché l’area generativa delle foglia non viene intaccata dal pascolamento, per esempio, di bovidi e cervidi.
Le foglie delle Poaceae giacciono su un unico piano e sono alterne: una a destra e una a sinistra.
Le foglie sono costituite dai seguenti elementi:
- Guaina: i margini della guaina possono essere sovrapposti o fusi per un tratto più o meno lungo, per poi aprirsi o meno,
- Ligula: membrana sottile tra guaina e lembo; a volte costituita da un gruppo di peli,
- Lembo o Lamina: il lembo generalmente termina a punta, Vene parallele
- Orecchiette: presenti a volte alla base inferiore del lembo.
Simmetria florale: La simmetria dei fiori è radiale e i fiori di dicono Attinomorfi.
Formula florale: esempi:
*, P 2, A3, G2
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Fiore:
Alla base dell’asse florale, ci sono due brattee fertili:
- Lemma (inf), con possibile presenza di Ariste o Reste,
- Palea (sup).
Perigonio (Tepali) P
Il perigonio è ridotto a 2 piccole lodicole, probabilmente tepali ridotti.
Perianzio (Sepali e Petali) P
Il perianzio è costituito da
- Calice (Sepali) K e
- Corolla (Petali) C
Le Poaceae non hanno il perianzio.
Calice (Sepali) K
Le Poaceae non hanno il calice.
Corolla (Petali) C
Le Poaceae non hanno la corolla..
Androceo A
L’androceo è fatto di 3 Stami (1-6) costituiti dai tre organi seguenti:
- Filamento,
- Antera pendula,
- Sacco pollinico contenente il Polline
Gineceo G
Il gineceo è supero sincarpico: costituito da 2 (o 3) carpelli fusi insieme a formare un unico loculo che contiene i tre organi:
- l’Ovario (1), da cui il frutto, che contiene l’ovulo, da cui il seme, che contiene il sacco embrionale che contiene l’oosfera, da cui l’embrione;
- lo Stilo (1),
- lo Stigma (3), secchi e piumosi, secernono proteine o cere.
Infiorescenza: Spighe (fiori sessili, senza peduncolo o pedicello), Racemi (fiori peduncolati o pedicellati), Pannocchie (racemo di racemi) di “spighette”:
- Brattee sterili: Glume (2)
- Rachide (asse centrale),
- Spighette, con due glume alla base, possono a loro volta essere Spighe, Racemi o Pannocchie, portate su una Rachilla, e, per finire, all’interno di una spighetta sono portati i
- Fiori veri e propri. Quanti? E sono tutti fertili o alcuni sono sterili? E i fertili portano sia l’androceo sia il gineceo o solo uno dei due?
Frutto: Cariosside, frutto secco, indeiscente (che non lascia cadere il seme), come un achene, se non fosse che il pericarpo (parte del frutto senza seme) è unito al seme, mentre in un achene il pericarpo è separato dal seme.
Mi ripeto: nelle Poaceae, il frutto è una cariosside, un tipo di frutto secco indeiscente che deriva dall’ovario del fiore, ha una parete del frutto (pericarpo = epicarpo + mesocarpo + endocarpo) sottile e secca che si fonde con il tegumento del seme, formando una struttura unica. Contiene un solo seme.
I chicchi di grano, riso, mais, orzo, avena, sorgo… sono tutti frutti, non semi. Se gli togliete il pericarpo allora sì diventano semi.
La crusca è l’unione del pericarpo con il tegumento o testa del seme.
La famiglia delle poaceae è suddivisa in grandi sottofamiglie e decine di tribù. Consideriamo le tribù più rappresentative:
- Triticeae (frumenti, orzo, segale)
- Aveneae (avena)
- Bromeae (Bromus)
- Poeae (Poa, Lolium, Festuca)
- Paniceae (miglio, panìco, Setaria)
- Andropogoneae (sorgo, canna da zucchero)
- Chlorideae (Cynodon, Eragrostis)
- Oryzeae (riso)
- Bambuseae (bambù)
TRITICEAE (Triticum, Hordeum, Secale)
Caratteristiche del seme
- Cariosside nuda (Triticum aestivum) o vestita (Hordeum, Triticum durum).
- Solchi dorsali marcati (soprattutto in Triticum).
- Endosperma ricco di amido con proporzioni variabili di amido A (granuli grandi)e amido B (granuli piccoli)
- Strato di aleurone spesso → ricco di proteine.
- Proteine: gliadine, glutenine (glutine nei Triticum; assenti nei generi senza panificabilità).
Adattamenti ecologici – Semi grandi → forte competitività in fase di germinazione. Dormienza moderata. Elevata tolleranza a climi freddi e aridi.
AVENEAE (Avena sativa e rel.)
Caratteristiche del seme
- Cariosside vestita da glume tenaci → difficoltà di trebbiatura.
- Endosperma ricco di β-glucani (fibre solubili).
- Aleurone molto sviluppata.
- Elevato contenuto lipidico (fino al 7–10%).
Adattamenti ecologici – Semina efficace in terreni freddi e umidi. Semi robusti e meno soggetti a patogeni.
BROMEEAE (Bromus)
Caratteristiche del seme
- Cariossidi allungati, spesso con resta prolungata.
- Cariosside avvolta da lemma e palea persistenti.
- Endosperma relativamente povero.
Adattamenti ecologici – Strategia ruderale → germinazione rapida. Elevatissima variabilità intra-genere.
Caratteristiche
- Cariossidi piccole, molto leggere.
- Endosperma ridotto e proteico.
- Dormienza variabile, spesso lunga in specie pratensi.
Distinzioni – Lolium: semi più grandi, germinazione rapida (erbe da prato). Festuca: semi piccoli, dormienza forte. Poa: semi minuscoli, ottimo adattamento al freddo.
Adattamenti ecologici – Adattamento a prati temperati e ambienti freddi. Elevata capacità di colonizzazione grazie ai semi leggeri.
PANICEAE (migli, Digitaria, Setaria)
Caratteristiche
- Cariossidi piccole, spesso ricoperte da glume dure.
- Endosperma ricco di prolamine (panicine).
- Scutello molto grande rispetto al seme.
Adattamenti ecologici – Semi piccoli → grande dispersione. Ottime specie per ambienti aridi e tropicali. Tendenza a dormienza marcata in specie infestanti.
ANDROPOGONEAE (Sorghum, Zea, Saccharum)
Caratteristiche
- Cariossidi grandi (Zea), medie (Sorghum), vestite (alcuni Sorghum selvatici).
- Endosperma duro a vetro nelle varietà ad alto contenuto di zeynine (prolamine del mais).
- Pericarpo più spesso rispetto ai Triticeae.
Semi ricchi in carotenoidi (Zea gialla).
Adattamenti ecologici – Adattamento a regioni tropicali/semitropicali. Dormienza medio-bassa (mais) o medio-alta (sorgho selvatico).
CHLORIDEAE (Cynodon, Eragrostis – incluso Teff)
Caratteristiche
- Cariossidi molto piccole (specialmente Eragrostis tef).
- Endosperma amilaceo ma proporzioni ridotte.
- Embryo relativamente grande rispetto all’endosperma.
Adattamenti ecologici – Strategie di colonizzazione rapida. Ottime per suoli poveri e siccitosi.
ORYZEAE (Oryza sativa)
Caratteristiche
- Cariosside vestita (risone = con glume), nuda nel riso brillato.
- Endosperma ricco di amido a prevalenza di granuli piccoli.
- Aleurone sottile.
- Proteine: glutelina predominante (non glutine).
- Elevato contenuto di amilosio in varietà non glutose.
Adattamenti ecologici – Semi tolleranti a periodi di sommersione. Dormienza variabile, forte in varietà selvatiche.
BAMBUSEAE (bambù) – Molti bambù fioriscono ogni 20–120 anni.
Caratteristiche
- Cariossidi relativamente grandi.
- Endosperma abbondante.
- Involucri fiorali spesso persistenti e duri.
Adattamenti ecologici – Strategia masting: fioritura sincrona e morte della pianta → grande rilascio di semi. Semi appetiti dalla fauna (implicazioni ecologiche importanti).
Nei frutti delle angiosperme, i tre strati del pericarpo hanno le seguenti funzioni: protezione del frutto e attrazione, riserva e attrazione, protezione del seme. Vediamoli più in dettaglio:
Epicarpo (strato più esterno) – Funzioni principali: protezione meccanica contro abrasioni e predatori. Barriera contro la disidratazione (cuticola + cere epicuticolari). Controllo degli scambi gassosi (lenticelle, stomata residui). Interazioni ecologiche grazie alle colorazioni attrattive dei frutti e alle superfici glabre o pelose per la dispersione (es. anemocoria, zoocoria). Questo strato esterno protegge meccanicamente, impermeabilizza, e interagisce con vettori/predatori per la dispersione.
Mesocarpo (strato intermedio) – La parte più variabile. Ha le funzioni principali di: riserva energetica, può contenere parenchima ricco di zuccheri, amidi, oli (polpa dei frutti carnosi), supporto strutturale in quanto le cellule parenchimatiche e sclerenchimatiche forniscono consistenza, tessuto commestibile nei frutti carnosi (pesca, prugna, mango) per gli animali obiettivo, accumulo di metaboliti secondari (es. aromi, pigmenti, sostanze attrattive o repellenti). Questo stato agisce come riserva e supporto; è la “polpa” nella maggior parte dei frutti carnosi.
Endocarpo (strato più interno) – Strato direttamente a contatto con il seme. Ha le funzioni principali di protezione diretta del seme, spesso con pareti lignificate o sclerenchimatiche, determinazione del tipo di frutto: drupa (pesca, ciliegia): endocarpo con nocciolo duro; bacca (pomodori, uva): endocarpo sottile e membranoso; cariosside (poaceae): endocarpo sottile, spesso con uno o pochi strati di cellule compresse; regolazione idrica e a volte rilascio del seme (nei frutti deiscienti). Questo strato ha il compito di proteggere il seme, fare struttura interna, struttura che può essere spessa e dura nelle drupe o dura e sottile nelle cariossidi.
Il seme, in senso stretto, è la parte interna della cariosside che include:
- Tegumento del seme (testa)
- Endosperma ricco di amido e proteine
- Aleurone (1–3 strati periferici dell’endosperma, vivi e proteici)
- Embrione, composto da scutello (cotiledone modificato), coleoptile, coleoriza, radichetta, plumula
Il seme è quindi tutto ciò che deriva dall’ovulo fecondato.
| Aspetto | Frutto (cariosside) | Seme |
|---|---|---|
| Origine | Da ovario + pericarpo | Da ovulo fecondato |
| Rivestimento esterno | Pericarpo (fuso col tegumento) | Tegumento del seme |
| Unione tra pericarpo e seme | Sì, sono saldati | — |
| Funzione | Protezione e dispersione | Rigenerazione e germinazione |
| Esempi | chicchi di cereali | l’embrione + endosperma nel chicco |
Cos’è l’aleurone?
È uno strato cellulare specializzato che deriva dall’endosperma triploide. Nelle Poaceae forma 1–3 strati di cellule cubiche all’esterno dell’endosperma. Ha pareti cellulari spesse e ricche di proteine. È l’unica parte del seme dei cereali che rimane viva anche quando l’endosperma interno è morto. Le cellule dell’aleurone contengono: granuli proteici (corpi aleuronici), lipidi, fitati (depositi di fosfato), molti enzimi inattivi che verranno attivati alla germinazione. Durante la germinazione, l’aleurone è la centrale enzimatica che permette all’embrione di nutrirsi. Riceve il segnale dell’embrione (gibberelline), l’embrione produce GA (gibberelline). Le GA diffuse attivano i geni dell’aleurone e l’aleurone sintetizza e secerne enzimi idrolitici nell’endosperma amilaceo: α-amilasi, β-amilasi, proteasi, lipasi, fitasi. Questi enzimi degradano: l’amido in maltosio e glucosio, le proteine in amminoacidi, i lipidi in acidi grassi, i fitati in fosfati. Il nutrimento digerito passa poi all’embrione in crescita. L’aleurone, con la produzione di α-amilasi è cruciale nella maltazione (orzo → malto → birra); controlla la dormienza e la velocità di germinazione dei cereali; determina parte del valore nutritivo delle farine integrali (vitamine, enzimi, microelementi).
I cinque elementi dell’embrione
Lo scutello è il cotiledone unico (monocotile) delle monocotiledoni. Appare come una lamina appiattita che aderisce all’endosperma. Durante la germinazione, ha le funzioni di secerne enzimi idrolitici (come amilasi, proteasi) nell’endosperma e assorbire i nutrienti liberati dall’endosperma per trasferirli all’embrione. È fondamentale nei cereali per l’utilizzo delle riserve. È l’“interfaccia biochimica” fra embrione ed endosperma.
Il coleoptile è una guaina protettiva che avvolge e protegge la plumula (il germoglio). La sua struttura è quella di un cilindro cavo, formato da tessuti meristematici e parenchimatici. Ha le funzioni di guidare la plumula verso la superficie del suolo durante l’emergenza; percepire la luce (fototropismo) e fermare l’allungamento una volta raggiunta la luce; consentire al germoglio di emergere senza danneggiarsi. Il coleoptile è ciò che “buca” il terreno prima che compaiano le prime foglie vere.
La plumula è il germoglio embrionale, comprendente: il meristema apicale del fusto, le foglioline embrionali primordiali. Ha le funzioni di dare origine al primo internodo dell’asse embrionale, di formare le prime foglioline vere attraverso il meristema apicale ovvero avviare lo sviluppo dell’apparato epigeo (parte aerea). Nelle Poaceae la plumula è protetta dal coleoptile fino alla fuoriuscita dal terreno.
La coleoriza è la guaina protettiva della radichetta (l’embrione radicale). Ha le funzioni di proteggere la radichetta durante la germinazione; regolare la fuoriuscita della radice primaria; secernere mucillagini che facilitano la penetrazione nel suolo. È l’equivalente radicale del coleoptile.
La radichetta è la radice embrionale o embrio-radice. Ha le funzioni di sviluppare la radice primaria e dà origine alle radici avventizie secondarie a partire dalla zona del colletto. È la prima struttura a emergere dal seme.
| Sottofamiglia | Tribù |
|---|---|
| Anomochlooideae | Anomochloeae, Streptochaeteae |
| Aristidoideae | Aristideae |
| Arundinoideae | Arundineae, Ampelodesmeae |
| Bambusoideae | Bambuseae, Arundinarieae, Olyreae |
| Chloridoideae | Cynodonteae, Eragrostideae, Zoysieae, Centropodieae, Triraphideae |
| Danthonioideae | Danthonieae |
| Micraioideae | Micraireae, Eriachneae, Tristachyideae |
| Oryzoideae | Oryzeae, Brachyelytreae, Diarrheneae, Ehrharteae |
| Panicoideae | Paniceae, Andropogoneae, Arundinelleae, Centotheceae, Chasmanthieae, Isachneae, Phaenospermateae, Steyermarkochloeae, Thysanolaeneae, Zeugiteae |
| Pharoideae | Phareae |
| Puelioideae | Puelieae, Guaduellieae |
| Pooideae | Poeae, Bromeae, Triticeae, Aveneae, Brachypodieae, Brylkinieae, Coleanthinae, Diarrheneae, Littledaleeae, Lygeeae, Meliceae, Molinieae, Nardeae, Stipeae, Ampelodesmeae |
| Nota: l'elenco esplicito delle tribù per Pooideae è lungo e include spesso diverse tribù monospecifiche o con pochi generi, rendendone complessa una lista esaustiva e stabile in un formato tabellare ridotto, ma le principali sono elencate qui. Alcune fonti elencano fino a 15 tribù per Pooideae - Soreng et al., 2017. | |
Ecologia
Habitat
- Altipiani montani e tundra alpina
- Foreste aperte e radure
- Praterie e steppe temperate
- Savane tropicali e subtropicali
- Zone umide e paludi
- Ambienti costieri e dunali
- Deserti freddi e caldi
- Habitat rupestri e suoli estremi
- Agroecosistemi e habitat antropici
Altipiani montani e Tundra alpina
Esempi: Montagne himalayane, Ande, Alpi e Appennini (praterie alpine)
Caratteristiche: basse temperature, alta radiazione UV, vento forte, stagione vegetativa brevissima
Adattamenti: metabolismo C3, portamento a cuscinetto o cespitoso, sistemi radicali profondi, meristemi basali → resistenza al gelo
Generi: Poa, Festuca, Alopecurus, Nardus
Foreste aperte e radure colonizzate dalle Poaceae
Le foreste aperte, le radure, i margini forestali e i boschi radi rappresentano habitat intermedi tra ecosistemi forestali chiusi e praterie. Sono molto importanti per le Poaceae perché offrono luce parziale, disturbo periodico, suoli ben aerati: condizioni in cui i legni faticano a competere.
Caratteristiche ecologiche
Luce moderata o intermittente, non è ombra profonda, ma nemmeno esposizione totale → le Poaceae C3 dominano.
Disturbi frequenti, caduta alberi (gap dynamics), incendi a bassa intensità, pascolo e calpestio, attività antropiche leggere (sentieri, margini di campi).
Suoli ricchi di nutrienti sotto lettiera forestale, spesso: azoto disponibile dopo disturbo, umidità ottimale, microclima meno estremo rispetto alle praterie
Competizione verticale ridotta, la luce raggiunge il suolo nelle radure creando uno spazio per erbacee vigorose, incluse molte graminacee.
Dove si trovano questi habitat?
Foreste temperate europee – boschi di Quercus, Fagus, Carpinus, Castanea, radure create da caduta alberi, tagli selvicolturali o incendi,
Specie Poaceae tipiche: Brachypodium sylvaticum, Melica uniflora, Hordelymus europaeus, Poa nemoralis, Dactylis glomerata (ai margini).
Foreste boreali (taiga) – radure post-incendio, margini di laghi e torbiere
Specie Poaceae presenti: Calamagrostis canadensis, Poa alpina,Deschampsia cespitosa
Foreste mediterranee – leccete, sugherete, pinete, radure e garighe derivate da disturbo. Specoe Poaceae presenti: Bromus madritensis, Stipa capillata, Piptatherum miliaceum, Brachypodium retusum.
Foreste tropicali secche e savane boscose – foreste decidue semiaride (miombo, teak, foreste monsoniche), radure periodiche da siccità e fuoco,
Specie Poaceae dominanti: Hyparrhenia, Andropogon, Panicum, Sporobolus.
Foreste tropicali umide (rare) – Le Poaceae tollerano poco l’ombra profonda, ma colonizzano gap di luce creati da schianti, compaiono lungo corsi d’acqua, frane, sentieri,
Specie Poaceae presenti: Olyra, Pharus, Streptochaeta (tribù basali, adattate all’ombra), Echinochloa, Panicum, Setaria nelle zone disturbate,
Zone di ecotono foresta–prateria – Great Plains americane (edge prairies), Africa orientale (transition woodland–savanna), Sud America (Campos–Mata Atlântica ecotone)
Specie Poaceae spesso dominanti o co-dominanti: Andropogon, Schizachyrium, Panicum, Arthraxon.
Adattamenti delle Poaceae in foreste aperte e radure
Tolleranza all’ombra parziale: foglie larghe rispetto alle specie da prateria, metabolismo C3 prevalente
Plasticità dell’accestimento: in ombra → culmi più lunghi e meno densi, in luce → cespi più compatti
Rapido accrescimento dopo disturbo: strategia R (ruderali) in molte specie forestali europee elevata produzione di semi; colonizzazione rapida di nuove radure
Le Poaceae prosperano in foreste non troppo dense, dove entra la luce, si verificano disturbi, il suolo è fertile, la competizione con latifoglie e arbusti è intermittente. Sono elementi chiave nei processi di successione ecologica precoce e nella dinamica dei gap forestali.
Praterie e Steppe Temperate
Esempi: Praterie nordamericane (tallgrass & shortgrass prairies), Steppe euroasiatiche, Pampas argentine
Caratteristiche ambientali: clima temperato, inverni freddi, precipitazioni intermedie, frequenti disturbi: fuoco, pascolo, gelo.
Adattamenti delle Poaceae: metabolismo C3 prevalente, accestimento → competizione laterale, resistenza a gelo e siccità stagionale
Generi dominanti: Festuca, Poa, Stipa, Elymus, Bromus
Savane tropicali e subtropicali
Esempi: Savane africane (Serengeti), Cerrado brasiliano, Miombo africano, Northern Australia savannah
Caratteristiche: stagionalità marcata: stagione secca + piogge intense, fuoco ricorrente, grandi erbivori
Adattamenti: metabolismo C4 altamente vantaggioso con T° elevate, elevata resistenza al fuoco (meristemi basali protetti), elevata produttività durante la stagione delle piogge
Generi dominanti: Andropogon, Hyparrhenia, Panicum, Sorghastrum, Cenchrus, Cynodon.
Zone Umide, Paludi, Risaie
Caratteristiche: allagamento temporaneo o permanente, suoli anossici, forte competizione luminosa
Adattamenti: aeriferi e tessuti aerenchimatici, capacità di germinare o emergere in condizioni ipossiche, metabolismo C3 prevalente.
Generi: Phragmites, Arundo, Glyceria, Oryza, Zizania.
Ambienti Costieri e Dunali
Caratteristiche: salinità elevata, movimento sabbia, vento costante, siccità cronica
Adattamenti: tolleranza al sale (aloclini), radici e rizomi stabilizzatori, foglie arrotolate per ridurre traspirazione
Generi: Ammophila, Sporobolus, Uniola, Cenchrus.
Deserti caldi e freddi
Esempi: Deserti caldi Sahara, Arabia, Atacama, Deserti freddi: Gobi, Patagonia arida
Caratteristiche: scarsissimo contenuto idrico, alta escursione termica, venti e suoli poveri
Adattamenti: foglie filiformi, glabre, cerose, cuticola molto sviluppata, metabolismo C4 o C3 xerofilo, architettura che riduce la traspirazione, semi dormienti lungo termine.
Generi tipici: Aristida, Stipagrostis, Enneapogon, Sporobolus
Habitat Rupestri, Suoli Estremi, Vulcaniti
Caratteristiche: nutrienti scarsi, forte drenaggio, erosione, substrati incoltivabili
Adattamenti: radici fascicolate molto estese, tolleranza a nutrienti limitanti, spesso C4
Generi:Bouteloua, Eragrostis, Tragus
Ruolo ecologico delle Poaceae negli habitat – regolazione cicli biogeochimici: C, N, H₂O, stabilizzazione dei suoli, prevenzione erosione, base trofica per erbivori, resistenza ai disturbi → ecosistemi resilienti, supporto al fuoco naturale (fuel loads).
Antroposistemi
Circa l’80% delle calorie umane deriva da Poaceae.
Habitat: campi coltivati (grano, mais, riso, orzo), prati da sfalcio, pascoli, bordure stradali, aree disturbate
Adattamenti: altissima plasticità ecologica, rapido ciclo vitale (annuali), produzione enorme di biomassa.
Generi di maggiore interesse: Triticum, Hordeum, Avena, Oryza, Zea, Sorghum, Panicum, Setaria.
Forma Biologica (life forms)
Le Poaceae sono una famiglia molto eterogenea, ma presentano schemi ricorrenti di adattamento ecologico e morfologico.
Per descriverle, si utilizzano due concetti:
Forme biologiche (life forms, Raunkiaer) → basate sulla posizione dei meristemi durante i periodi sfavorevoli (es. inverno o siccità).
Forme di crescita (growth forms) → descrivono l’architettura della pianta.
| Forma biologica | Caratteristiche principali | Esempi Poaceae |
|---|---|---|
| Emicriptofita | Meristemi alla base del fusto o al livello del suolo; sopravvive all’inverno sotto foglie o lettiera | Festuca, Poa, Dactylis, Lolium |
| Geofita | Meristemi sotterranei (rizomi, bulbilli, cormi); sopravvivenza tramite organi sotterranei | Bambusa (rizomatosa), Phyllostachys, Oryza longistaminata |
| Terofita | Annuali che sopravvivono solo come seme; ciclo vitale rapido | Setaria, Sorghum bicolor coltivato, Panicum miliaceum selvatico |
| Fanerofita erbacea (meno comune) | Meristemi aerei protetti da involucri o guaine; specie tropicali legnose (bamboo) | Bambusa, Guadua, Phyllostachys |
| Camptofita o Lianoide (rara) | Specie rampicanti o volubili | poche specie di bambù rampicanti tropicali |
Forme di crescita (growth forms)
La forma principale delle Poaceae è chiaramente quella erbacea (Grasses), che permette adattamenti ad ambienti estremi, pascolo e disturbo frequente.
La forma legnosa è limitata ai bambù tropicali, che possono assumere architetture arboree, arbustive o cespitose, talvolta rampicanti.
Le Poaceae epifite o rampicanti sono rarissime e circoscritte a foreste tropicali umide.
| Forma di crescita | Caratteristiche | Presenza nelle Poaceae | Esempi |
|---|---|---|---|
| Alberi (Trees) | Perenni legnosi, fusto unico alto (>10 m), chioma definita | Molto rara; solo alcune specie di bambù legnoso tropicale (monocormico in alcune specie) | Guadua angustifolia, Dendrocalamus giganteus |
| Arbusti (Shrubs) | Perenni legnosi, altezza 0,5–10 m | Rarissima nelle Poaceae; poche specie di bambù cespitosi medio-alti | Alcune specie di Chusquea cespugliose tropicali |
| Cespugli / Subshrubs (Bushes, Subshrubs) | Policormiche, più basse (<0,5 m), talvolta legnose alla base | Relativamente rara; alcune bambù cespitosi, specie cespitose temperate | Bambusa multiplex, Chusquea culeou |
| Erbe (Grasses, Forbs) | Parti epigee erbacee; annuali, biennali o perenni; sopravvivenza tramite semi o organi sotterranei | La forma dominante; quasi tutte le Poaceae temperate, tropicali e coltivate | Triticum, Zea, Oryza, Festuca, Poa, Panicum |
| Epifite (Epiphytes) | Crescono su altre piante, non parassitiche, radici aeree | Rara; pochissime Poaceae tropicali | Alcune specie di Bambusa epifita nei tropici umidi |
| Rampicanti (Climbers) | Legnose o erbacee, radicano nel terreno ma si sostengono ad altre piante | Rara; alcune specie di bambù volubile | Merostachys e Aulonemia tropicali |
| Poaceae (esempi) | Life Form (Raunkiaer) | Growth Form | Habitat principale | Note adattative |
|---|---|---|---|---|
| Festuca arundinacea | Emicriptofita | Erba cespitosa | Praterie temperate, margini forestali | Accestimento, resistenza a pascolo e gelo |
| Poa pratensis | Emicriptofita | Erba cespitosa | Praterie temperate, radure | Meristemi basali, semi persistenti |
| Dactylis glomerata | Emicriptofita | Erba cespitosa | Praterie, pascoli antropizzati | Tolleranza calpestio e siccità |
| Lolium perenne | Emicriptofita | Erba cespitosa | Prati e bordure antropiche | Ciclo rapido, colonizzazione veloce |
| Zea mays | Terofita annuale | Erba alta, cespitosa/colonnare | Antroposistemi | Ciclo rapido, elevata biomassa |
| Oryza sativa | Emicriptofita / geofita | Erba cespitosa | Zone umide e risaie | Tolleranza all’allagamento, rizomi brevi |
| Cynodon dactylon | Emicriptofita | Erba stolonata | Zone disturbate, prati, bordure stradali | Colonizzazione rapida su suoli poveri |
| Phragmites australis | Geofita | Erba rizomatosa alta | Zone umide, paludi | Rizomi profondi, tessuti aeriferi |
| Andropogon gerardii | Emicriptofita / Terofita | Erba cespitosa alta | Praterie nordamericane (tallgrass prairie) | Adattamento fuoco, disturbo pascolo |
| Stipa capillata | Emicriptofita | Erba cespitosa | Steppe temperate | Resistenza a siccità e vento |
| Arundinaria spp. | Fanerofita erbacea | Arbusto o piccolo albero legnoso | Foreste tropicali | Bambù legnoso, fusti colonnari |
| Guadua angustifolia | Fanerofita arborea | Albero legnoso monocormico | Foreste tropicali | Bambù gigante, tronco colonnare |
| Chusquea culeou | Fanerofita cespugliosa | Cespuglio legnoso | Foreste temperate sudamericane | Bambù cespitoso, cespi fitti |
| Merostachys spp. | Fanerofita lianosa | Rampicante legnoso | Foreste tropicali umide | Supporto ad altre piante, fusti flessibili |
| Phyllostachys aurea | Fanerofita arborea | Cespuglio legnoso / piccolo albero | Foreste subtropicali | Bambù cespitoso con rizomi estesi |
Rete Trofica
Le Poaceae sono fondamentali nella maggior parte degli ecosistemi terrestri, sia naturali che antropici.
Sono spesso specie dominanti, cioè la base della biomassa primaria.
La loro abbondanza determina la struttura delle reti trofiche, cioè le relazioni alimentari tra produttori, consumatori e decompositori.
Le Poaceae come produttori primari
Sono piante erbacee fotosintetiche, con metabolismo C3 o C4, molto efficiente nella conversione di luce in energia chimica.
Producono biomassa erbacea ricca di carboidrati (amido, cellulosa), zuccheri e proteine.
Forniscono cibo diretto a erbivori e substrato per decompositori.
Ruolo chiave nella rete trofica – Produttore primario dominante: base della catena alimentare. Controllano la disponibilità di energia per tutti i livelli superiori.
Erbivori primari – Animali che consumano le Poaceae direttamente.
- Mammiferi erbivori: bovini, cervi, cavalli, roditori – Dentatura masticatoria adatta a foglie fibrose, rumine o intestino lungo.
- Insetti fitofagi: cavallette, afidi, larve di lepidotteri – Apparato boccale masticatore o succhiante; digestione cellulosa.
- Uccelli granivori: Fringuelli, passeri – Becco adattato per aprire semi di Poaceae.
Nota: le Poaceae C4 tropicali (es. savane) sostengono grandi popolazioni di erbivori.
Consumatori secondari e terziari – Predatori di insetti erbivori → ragni, coleotteri predatori, uccelli insettivori – Carnivori e onnivori che mangiano erbivori mammiferi → lupi, felini, rapaci
La biomassa delle Poaceae si propaga così attraverso più livelli trofici.
Decompositori – Fungo-decompositori e batteri mineralizzano la lettiera di Poaceae (foglie secche, culmi morti). Consentono il riciclo di nutrienti (C, N, P) nel suolo, rendendoli nuovamente disponibili per le Poaceae e altre piante. Microorganismi chiave: funghi saprofiti (Ascomycota, Basidiomycota), batteri cellulolitici, microrganismi rizosferici.
Consumatori detritivori – Larve di insetti, collemboli, lombrichi, molluschi. Mangiano materiale organico morto e parzialmente degradato. Migliorano la struttura del suolo e la disponibilità di nutrienti.
Interazioni ecologiche particolari
Simbiosi con microrganismi – Micorrize arbuscolari che, fra l’altro, permettono di aumentare l’assorbimento di fosforo e acqua. Batteri rizosferici e diazotrofici che in alcune Poaceae aumentano l’azoto disponibile (es. Miscanthus, Panicum).
Effetti sui disturbi – Le Poaceae resistono a pascolo, fuoco, siccità grazie a meristemi basali protetti, rizomi e stoloni, rapida riproduzione da seme. Questi adattamenti mantengono la biomassa primaria, supportando continuamente la rete trofica.
Rete Ecologica:
Le Poaceae non sono solo la base alimentare di molte catene trofiche, ma svolgono anche un ruolo strutturale e funzionale negli ecosistemi grazie a relazioni ecologiche non legate al consumo diretto. Queste interazioni determinano: dinamiche di comunità vegetale, cicli dei nutrienti, stabilità del suolo, resilienza a disturbi naturali e antropici
Competizione interspecifica e intraspecifica
- Con altre piante erbacee e arbustive – Competizione per luce, acqua, nutrienti. Esempio: praterie temperate, dove Festuca e Poa competono con leguminose per N e spazio.
- Intraspecifica – Cespi di Poaceae dense competono tra loro per luce e nutrienti, regolando densità e distribuzione.
Effetto ecologico: determina la struttura della comunità e la distribuzione spaziale delle specie vegetali.
Facilitazione
Alcune Poaceae modificano l’ambiente in modo positivo per altre specie: Stabilizzazione del suolo e prevenzione erosione → permette colonizzazione di piante più sensibili. Creazione di microhabitat umidi o ombreggiati in praterie o radure. Trattiene l’umidità vicino al suolo grazie a tessuti densi o lettiera. Esempio: Phragmites australis lungo le rive aiuta la colonizzazione di piante igrofile più delicate.
Effetti ingegneristici sull’ecosistema (ecosystem engineering)
Le Poaceae influenzano direttamente l’ambiente fisico
Suolo e sedimenti: radici fascicolate e rizomi aumentano stabilità del suolo, migliorano infiltrazione d’acqua e struttura del terreno.
Fiumi e zone umide: specie come Phragmites filtrano sedimenti e nutrienti.
Fuoco e disturbi: biomassa erbacea e lettiera influenzano frequenza e intensità degli incendi, favorendo specie adattate.
Mutualismi e simbiosi
Micorrize arbuscolari: Migliorano assorbimento di P e acqua. Favoriscono la colonizzazione di suoli poveri.
Batteri rizosferici e diazotrofici: alcune Poaceae in simbiosi aumentano N disponibile (es. Panicum, Miscanthus).
Associazione con insetti impollinatori e semi-dispersori: anche se molte Poaceae sono anemofile, alcune specie attraggono insetti che facilitano la dispersione dei semi o l’impollinazione indiretta.
Commensalismo e habitat per altri organismi
Formano microhabitat per insetti, aracnidi, piccoli vertebrati. Nelle erbe alte → rifugio e nidi per uccelli (es. passeriformi nelle praterie). Tra rizomi e stoloni → habitat per insetti terricoli e piccoli mammiferi.
Non prelevano energia dall’organismo ospite, ma forniscono riparo e microclima.
Modificazione dei nutrienti e cicli biogeochimici
Le Poaceae influenzano cicli di C, N e P tramite: produzione di lettiera facilmente decomponibile (C/N basso → decomposizione rapida). Accumulo di biomassa sotterranea (rizomi, stoloni) → sequestro di carbonio. Competizione con leguminose → controllo disponibilità di N.
Esempio: nelle praterie temperate, Festuca e Poa modulano la disponibilità di nutrienti e quindi la composizione della comunità.
Poaceae come “ecosystem engineers”
Le Poaceae possono essere considerate ingegneri degli ecosistemi perché stabilizzano suoli, rive dei fiumi, dune sabbiose; modulano il fuoco, la siccità, il pascolo; modificano la disponibilità di elementi essenziali e cicli del carbonio
Esempi pratici
Savane africane: Andropogon e Hyparrhenia accumulano biomassa che alimenta il fuoco → selezione naturale di specie adattate.
Zone umide: Phragmites trattiene sedimenti → favorisce colonizzazione di altre piante.
Economia
Agricoltura
Da un punto di vista agricolo, le piante della famiglia delle Poaceae sono le piante più coltivate dall’uomo. Infatti, ogni anno, l’uomo semina circa 750.000.000 di ha a Poaceae, pari a circa il 47% delle terre coltivate.
I tre generi principali coltivati, che coprono oltre il 75% delle superfici coltivate a Poaceae, sono:
- frumento (Triticum) 219.000.000 ha (29.2%),
- mais (Zea) 203.000.000 ha (27%),
- riso (Oryza) 165.000.000 ha (22%).
| Coltivazione (FAOSTAT) | Year | Unit | Superfici | Produzioni |
| Orzo (tribù Triticeae, Hordeum vulgare) – Barley | 2022 | Ha / Ton | 47.147.005 | 154.877.140 |
| Scagliola (tribù Poeae, Phalaris canariensis) – Canary seed | 2022 | Ha / Ton | 247.845 | 245.568 |
| Cereals n.e.c. | 2022 | Ha / Ton | 4.748.268 | 8.713.290 |
| Fonio (tribù Paniceae, Digitaria exilis, D. iburua) – Fonio | 2022 | Ha / Ton | 884.744 | 658.708 |
| Mais verde (vedi nota 1) – Green corn (maize) | 2022 | Ha / Ton | 1.105.213 | 9.868.461 |
| Granoturco (tribù Andrpogoneae, Zea mais) – Maize (corn) | 2022 | Ha / Ton | 203.470.007 | 1.163.497.383 |
| Miglio (vedi nota 2) – Millet | 2022 | Ha / Ton | 29.855.214 | 30.859.664 |
| Mixed grain | 2022 | Ha / Ton | 673.655 | 2.223.144 |
| Avena (tribù Poeae, Avena sativa) – Oats | 2022 | Ha / Ton | 9.508.645 | 26.385.330 |
| Riso (tribù Oryzeae, Oryza sativa vedi nota 3) – Rice | 2022 | Ha / Ton | 165.038.826 | 776.461.457 |
| Segale (tribù Triticeae, Secale Cereale) – Rye | 2022 | Ha / Ton | 4.016.433 | 13.143.055 |
| Sorgo (tribù Andrpogoneae, Sorghum bicolor) – Sorghum | 2022 | Ha / Ton | 40.762.472 | 57.581.943 |
| Canna da Zucchero (tribù Andrpogoneae, Saccharum officinarum) – Sugar cane | 2022 | Ha / Ton | 26.089.988 | 1.922.059.851 |
| Triticale (tribù Triticeae, Triticum x Secale) – Triticale | 2022 | Ha / Ton | 3.616.655 | 14.157.881 |
| Frumento (tribù Triticeae, vedi nota 4) – Wheat | 2022 | Ha / Ton | 219.153.830 | 808.441.568 |
| Superficie Totale | 2022 | Ha / Ton | 756.318.800 | 4.989.174.443 |
Nota 1
Green Corn: all forms of maize harvested green grown mainly for silage.
This includes
- green maize directly consumed by animals (without silage) and
- whole cobs (grain, rachis, husk) harvested for feedstuff or silage, as well as for
- renewable energy production.
Nota 2
Sotto la voce Miglio sono ricomprese queste specie:
- Tribù Paniceae:
- Pennisetum glaucum (Pearl Millet),
- Setaria italica (Foxtail Millet),
- Panicum sumatrense (Little Millet),
- Panicum miliaceum (Proso Millet),
- Echinochloa esculenta (Japanese Barnyard Millet),
- Echinochloa stagnina (Burgu Millet),
- Tribù Eragrostidae:
- Eleusine coracana (Finger Millet),
- Eragrostis teff (Teff),
- Tribù Andropogoneae:
- Coix lacryma-jobi (Job’s Tears),
- Tribù Paspaleae:
- Paspalum scrobiculatum (Kodo Millet).
Altre volte, il Sorgo (tribù Andrpogoneae) e i due Fonio (tribù Paniceae) sono riuniti sotto la voce Miglio (Millet).
Nota 3
Oltre al riso ci sono tre tipi di zizania, detta riso selvatico, (tribù Oryzeae):
- Zizania aquatica (Wild Rice),
- Zizania palustris (Northern Wild Rice),
- Zizania latifolia (Manchurian Wild Rice).
Nota 4
All’interno del genere Triticum (tribù Triticeae) sono ricomprese le seguenti sei specie:
- Triticum aestivum, frumento tenero,
- Triticum durum, frumento duro,
- Triticum spelta, spelta,
- Triticum dicoccum, farro (Emmer),
- Triticum monococcum, piccolo farro (Einkorn),
- Triticum turanicum, Kamut (Korasan).
Proprietà Alimentari
Ipotizziamo che mais, orzo, avena e scagliola siano prodotti principalmente per l’alimentazione animale mentre frumento, riso, sorgo e miglio siano prodotti principalmente per l’alimentazione umana.
Allora, avremmo un potenziale di Poaceae per il consumo umano annuale pari a:
808 + 776 + 57 + 30 = 1.671 miliardi di kg per anno, corrispondente a
1.671 / (8 miliardi di persone x 365 giorni all’anno) = 0.5 kg / persona giorno, ovvero ogni persona, neonati compresi, avrebbe a disposizione 500 g di cariossidi al giorno per ogni giorno dell’anno!
Composizione della Cariosside di Frumento
- 13% crusca (pericarpo e tegumenti seminali, aleurone compreso)
- 2% embrione,
- 85% endosperma,
Un poco di tecnica molitoria.
Per il frumento esistono 3 classi diametriche di prodotti:
- FARINA: diametro particelle < 200 µm (frumento tenero);
- SEMOLETTE: diametro 200-400 µm (frumento duro);
- SEMOLE: diametro 400-1400 µm (frumento duro).
E io che pensavo semplicemente che la farina fosse di grano tenero e la semola di grano duro! Invece, a frumenti diversi corrispondono diametri diversi dei prodotti di macinazione delle cariossidi.
A seconda del tasso di abburattamento (tasso di estrazione), e quindi di raffinazione del chicco, le farine di grano tenero si distinguono in cinque tipi (quantità di crusca e germe via via crescente): “00”, “0”, “1”, “2” e integrale.
La farina 00 ha subito un abburattamento del 50%; la farina 0 del 72%, la farina tipo 1 dell’80% e la farina tipo 2 dell’85%; la farina integrale è stata sottoposta soltanto alla fase di macinazione, senza uso del buratto, e ha un tasso di abburattamento del 100%.
Corrispondentemente, dalla macinazione, oltre ai prodotti principali, si ottengono dei sottoprodotti quali:
- TRITELLO
- FARINACCIO
- FARINETTE
Semole e semolette sono impiegate principalmente per fare la pasta secca; solo secondariamente per fare il pane.
Le farine, invece, sono impiegate principalmente per fare pane, pizza e i prodotti di pasticceria; secondariamente per fare pasta fresca e pasta all’uovo.
Proprietà Medicinali
| Specie | Parte usata | Composti principali | Proprietà terapeutiche | Usi tradizionali / clinici |
|---|---|---|---|---|
| Avena sativa (Oat) | Grani, foglie | β-glucani, avenantramidi, saponine | Colesterolo-lowering, antinfiammatorio, antiossidante | Infusi per la pelle, integratori per il cuore, fibre per diabete |
| Zea mays (Mais) | Stigmi (peli del mais), germoglio, chicco | Flavonoidi, acidi fenolici, fitosteroli | Diuretico, antinfiammatorio, antiossidante | Decotti per disturbi renali, integratori nutrizionali |
| Hordeum vulgare (Orzo) | Grani, erba giovane | β-glucani, fenoli, flavonoidi | Ipocolesterolemizzante, immunomodulante, digestivo | Orzo verde in succo, integratori per colesterolo e intestino |
| Cymbopogon citratus (citronella, gramínea tropicale) | Foglie | Aceite essenziale (citral, limonene) | Antibatterico, antifungino, antinfiammatorio, digestivo | Infusi, aromaterapia, tisane calmanti |
| Saccharum officinarum (Canna da zucchero) | Succo della canna | Polifenoli, antiossidanti | Epato-protettivo, energizzante | Tonici tradizionali, integratori naturali |
| Imperata cylindrica (Erba rossa) | Rizomi | Alcaloidi, flavonoidi | Diuretico, emostatico, antinfiammatorio | Medicina tradizionale asiatica (urinarie, emorragie) |
| Panicum miliaceum (Miglio) | Semi | Polifenoli, antiossidanti | Digestivo, cardioprotettivo | Tisane, integratori per metabolismo |
Usi Particolari
Le Poaceae, grazie alla loro resistenza, flessibilità e abbondanza, sono state storicamente utilizzate dall’uomo per molteplici scopi diversi dal cibo.
Copertura dei tetti (paglia, canne e stuoie)
Esempio storico: Casoni veneti – I casoni lungo i fiumi, canali e lagune del Veneto (Torre di Mosto, Comacchio, delta del Po) erano costruzioni tradizionali dei pescatori e contadini. Il tetto era realizzato con stuoie o fasci di canne e paglia di Poaceae.
Specie utilizzate: Phragmites australis (canna comune) → canne lunghe, resistenti all’umidità e flessibili. Arundo donax (canna di palude) → simile a Phragmites, robusta e durevole. Avena, Triticum → paglia secca legata a fasci per coperture.
Caratteristiche richieste: Resistenza all’acqua e al vento. Flessibilità per realizzare tetti spioventi. Durata stagionale (in genere 10–15 anni per tetti ben mantenuti).
Vantaggi: Isolamento termico naturale (caldo in inverno, fresco in estate). Facilità di reperimento in zone umide e paludose. Sostenibilità ecologica: materiale completamente biodegradabile e rinnovabile.
Materiali per costruzioni e manufatti
Stuoie e pannelli: canne legate per pareti leggere e divisorie.
Recinzioni: fasci di canne o paglia per delimitare orti e campi.
Letti e materassi tradizionali: paglia di avena o orzo secca come imbottitura.
Imballaggi: paglia utilizzata per proteggere oggetti fragili.
Fibre e corde
Alcune Poaceae tropicali (Arundo donax, Saccharum officinarum) forniscono fibre resistenti per: corde e spaghi, ceste e contenitori, telai per tessitura tradizionale
Bioingegneria e protezione ambientale
Stabilizzazione di sponde fluviali e dune sabbiose tramite rizomi e canne (Phragmites, Arundo). Creazione di barriere naturali contro erosione e vento. Filtrazione di sedimenti e nutrienti in zone umide, proteggendo biodiversità.
Combustibile
Paglia e canne secche → combustibile per riscaldamento tradizionale.
Pali di canna → accensione rapida e leggera.
Usi culturali e decorativi
Artigianato: cestini, bamboline, decorazioni con paglia intrecciata.
Feste e rituali: canne e paglia usate per simboli stagionali (es. raccolto, fertilità).
Musica tradizionale: canne cave come strumenti (flauti, zampogne, ance).
Le Poaceae sono risorse multifunzionali oltre il cibo e il foraggio. Tetti dei casoni e capanne → isolamento, resistenza e facilità di reperimento. Fibre e manufatti → corde, pannelli, stuoie. Protezione ambientale → stabilizzazione sponde, filtraggio sedimenti. Combustibile e artigianato → paglia secca e canne intrecciate.
Le Poaceae hanno permesso agli insediamenti umani in zone umide e paludose di adattarsi all’ambiente, creando costruzioni sostenibili e integrate con l’ecosistema.