Respirazione

Di seguito tratto:

Il concetto di respirazione microbica
La gerarchia energetica degli accettori
I circa 30 accettori terminali della respirazione anaerobica
Ecologia delle zone redox
Una tabella finale unica con:
- Reazione complessiva semplificata
- Donatore tipico
- Accettore terminale
- ATP approssimativi prodotti (stima fisiologica)
- Energia per mole di elettroni (kJ/mol e⁻)

I tipi di Respirazione Anaerobica nella Biosfera

Che cosa definisce respirazione?

In microbiologia, per respirazione intendiamo:

un processo catabolico in cui
un donatore di elettroni (es. H₂, NADH, composti organici o inorganici) cede elettroni a
un accettore terminale
tramite una catena di trasporto,
generando forza proton-motrice e
ATP.

Un tipo di respirazione non è definito dal donatore (possono essere molti), ma dall’accettore terminale di elettroni.

Respirazione aerobica → accettore = O₂
Respirazioni anaerobiche → accettori diversi da O₂

L’aerobiosi ha un solo accettore (l’ossigeno).
L’anaerobiosi ne ha circa 30, che danno luogo a circa 30 respirazioni diverse.

La scala energetica degli accettori terminali

Gli accettori non hanno tutti lo stesso potere ossidante (ossidano il donatore ridotto):
la loro capacità di accettare elettroni si misura tramite il potenziale redox standard (E°’).

Più è alto E°’, più energia ottiene la cellula.

La scala (dalla più energetica alla meno energetica) è:

O₂ → NO₃⁻ → Mn(IV) → Fe(III) → As(V) → Se(VI/IV) → S⁰ / S₂O₃²⁻ / SO₄²⁻ → CO₂

Sotto il solfato, la resa energetica è talmente bassa che solo gli Archaea metanogeni riescono a vivere utilizzando CO₂ come accettore.

L’ecologia: la colonna redox nei sedimenti e nelle falde

Immagina una colonna verticale di sedimento o falda:

Strato ossico → O₂
Strato subossico → NO₃⁻, NO₂⁻
Zona manganica → Mn(IV)
Zona ferrica → Fe(III)
Zona arsenica / metalloidi → As(V), Se(VI), V(V), U(VI)
Zona solfato-riduttiva → SO₄²⁻
Zona metanogenica → CO₂

È una successione energetica, biochimica ed ecologica.

La colonna redox nei sedimenti e nelle falde: zone, processi e microbi

Introduzione: cosa significa “colonna redox” nei sedimenti?

I sedimenti e le falde sotterranee non sono ambienti chimicamente omogenei.
Quando la materia organica viene decomposta da microbi in condizioni limitate di ossigeno, gli organismi devono cercare accettori alternativi di elettroni per completare la respirazione.

Poiché gli accettori più energetici vengono consumati per primi, si crea una stratificazione verticale prevedibile chiamata colonna redox, o redox zonation.

Principio chiave: la gerarchia energetica degli accettori

Gli accettori vengono utilizzati in ordine decrescente di potenziale redox, cioè dall’accettore che dà più energia a quello che ne dà meno:

O₂ → NO₃⁻ → Mn(IV) → Fe(III) → SO₄²⁻ → CO₂

Ogni strato della colonna rappresenta una nicchia ecologica in cui prosperano microbi che sono competitivamente più efficienti per quell’accettore.

Nel seguito trascuriamo la zona Arsenica / metalloidi

Strato 1 — Zona ossica (superficie dei sedimenti; profondità: pochi mm–cm; falde ossigenate)

Caratteristiche: Ossigeno disciolto alto. Potenziale redox (Eh) più elevato. Elevata diversità microbica aerobica

Processi dominanti – Respirazione aerobica (O₂ → H₂O); Ossidazione di ammonio → nitrito/nitrato; Ossidazione di Fe²⁺ e Mn²⁺ a Fe(III) e Mn(IV); Ossidazione di H₂S a solfato.

Nella zona ossica non avviene solo la respirazione aerobica, ma tutte le reazioni in cui l’ossigeno agisce come accettore di elettroni. Quindi include:

respirazione aerobica (organici → CO₂)
ossidazione dell’ammonio (NH₄⁺ → NO₂⁻)
ossidazione del ferro ferroso (Fe²⁺ → Fe³⁺)
ossidazione del manganese (Mn²⁺ → MnO₂)
ossidazione dell’H₂S (H₂S → SO₄²⁻)

Tutte queste sono reazioni di ossidazione che consumano O₂ o composti derivati (O₂ dissolto), producendo prodotti più ossidati.

Microbi chiave – batteri eterotrofi aerobici: Pseudomonas, Bacillus, Alteromonas, nitrificanti: Nitrosomonas, Nitrobacter, ossidatori di zolfo: Thiobacillus, Paracoccus.

I batteri nitrificanti (ossidatori dello zolfo) e i batteri ossidatori dello zolfo presenti nella zona ossica (lo strato superiore dei sedimenti o delle falde) sono tutti chemio-lito-autotrofi aerobici.
Tuttavia, a seconda del gruppo tassonomico, possono adottare diverse strategie metaboliche, alcune molto specializzate [1].

Esito – Questo strato “brucia” l’ossigeno più rapidamente di quanto diffonda, causando il rapido passaggio allo strato successivo.

Strato 2 — Zona subossica / denitrificante (1–10 cm nei sedimenti; falde lievemente anossiche)

Caratteristiche: O₂ consumato. Nitrati ancora abbondanti (da acqua sovrastante o infiltrazione agricola). Eh moderatamente positivo.

Processi dominanti – Denitrificazione (NO₃⁻ → NO₂⁻ → NO → N₂O → N₂); DNRA: nitrato → ammonio. Leggera riduzione del Fe(III) inizia alla base

Microbi tipici: Pseudomonas, Paracoccus, Bradyrhizobium, Shewanella (inizio della respirazione ferrica).

Ruolo ecologico – Rimozione di azoto reattivo dall’acqua (denitrificazione). Produzione di gas N₂ → sfiato verso l’atmosfera. In falde agricole: attenuazione naturale dei nitrati.

Strato 3 — Zona manganica – (profondità: pochi cm–decine di cm nei sedimenti; falde con MnO₂ e Mn(IV))

Caratteristiche: Nitrati esauriti. Presenza di ossidi di Mn(IV) come accettori. Eh positivo, ma inferiore.

Processi dominanti – Riduzione di Mn(IV) → Mn²⁺ con ossidazione del carbonio organico o dell’H₂.

Microbi chiave – Shewanella, Bacillus, Geobacter manganicus.

Impatto geochimico – Mn²⁺ mobilizzato → può diffondere verso acque sovrastanti; competizione con Fe-riduttori nelle micro-nicchie inferiori.

Strato 4 — Zona ferrica (riduzione del Fe(III)) – (decine di cm fino a metri; falde ferruginose)

Caratteristiche: Gli ossidi di ferro (goethite, ferridrite) diventano gli accettori principali; Eh moderatamente basso.

Processi dominanti – Fe(III) → Fe²⁺ con dissoluzione dei minerali ferrici → rilascio di Fe²⁺; mobilizzazione di fosfati, arsenato, metalli adsorbiti.

Microbi chiave – Geobacter sulfurreducens, Shewanella oneidensis, archaea ferri-riduttori termofili.

Effetti ecologici – Aumenta la solubilità del fosforo. Rilascio di As(V), che può diventare disponibile per i batteri arsenato-respiratori dello strato successivo. Diminuzione dell’Eh prepara il passaggio ai metabolismi dello zolfo

Strato 5 — Zona arsenica e dei metalloidi (As, Se, Te, Sb) – (tipica di sedimenti riducenti e falde ricche di metalloidi)

Caratteristiche: Fe(III) quasi esaurito; As(V), Se(VI), V(V), U(VI) ancora disponibili; Eh negativo moderato.

Processi dominanti – Respirazione ad arsenato (As(V) → As(III)); Respirazione a selenato/selenito; Riduzione di V(V), U(VI), Cr(VI).

Microbi chiave – Chrysiogenes arsenatis, Bacillus arsenicoselenatis, Shewanella putrefaciens (multi-metalloide).

Impatto ecologico – Riduzione di As(V) → As(III) aumenta fortemente la tossicità e mobilità dell’arsenico. Forte impatto sulla potabilità delle acque. È la zona più critica in molte falde dell’Asia meridionale.

Strato 6 — Zona solfato-riduttiva – (fino a diversi metri nei sedimenti; falde marine o ricche di solfato)

Caratteristiche: Eh negativo marcato. Solfato abbondante (specialmente nei sedimenti marini). Forte attività anaerobica.

Processi dominanti

SO₄²⁻ → H₂S (respirazione del solfato)
Solfito → H₂S
Tiosolfato → H₂S
Zolfo elementare → H₂S

Microbi chiave – Desulfovibrio, Desulfotomaculum, archaea solfato-riduttori termofili.

Conseguenze geochimiche – Produzione di H₂S → precipitazione di Fe²⁺ → formazione di pirite (FeS₂). Fissazione di metalli pesanti sotto forma di solfuri. Competizione diretta con i metanogeni (i solfato-riduttori vincono finché il solfato è presente).

Strato 7 — Zona metanogenica – (strati profondi; sedimenti marini, torbiere, falde anossiche)

Caratteristiche: Assenza totale di accettori più energetici (NO₃⁻, Fe(III), SO₄²⁻). Disponibile solo CO₂. Eh molto negativo.

Processi dominanti

Metanogenesi idrogenotropa: CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O
Metanogenesi acetoclastica: CH₃COO⁻ → CH₄ + CO₂

Microbi chiave – Archaea metanogeni: Methanobacterium, Methanocaldococcus, Methanosarcina

Effetti ecologici – Produzione di metano biogenico. Importanza nei cicli globali del carbonio. Attività molto lenta → crescita minima → uso della minima energia possibile

Perché i microbi seguono questa sequenza? L’ordine degli strati deriva dalla biochimica:

Gli accettori più energetici (O₂, NO₃⁻, Mn(IV)) permettono ai microbi di crescere più rapidamente → vengono consumati per primi.
Gli accettori intermedi (Fe(III), As(V), Se(VI)) funzionano solo quando gli altri sono esauriti.
Gli accettori a bassa energia (SO₄²⁻, CO₂) sostengono solo organismi altamente specializzati (solfato-riduttori, metanogeni).

La colonna redox è una forma di successione ecologica nello spazio e nel tempo.

Riassunto finale (schema compatto)

Dall’alto verso il basso (da più ossidante a più riducente):

Ossigeno – respirazione aerobica
Nitrati/nitriti – denitrificazione
Manganese(IV) – riduzione manganica
Ferro(III) – riduzione ferrica
Arsenato/selenato/metalloidi – respirazioni specializzate
Solfato / zolfo – solfato-riduttori
CO₂ – metanogenesi

I 30 accettori terminali delle respirazioni anaerobiche

Li suddividiamo in 10 famiglie metaboliche.

1. Denitrificazione e ammonificazione dissimilativa (4 respirazioni)

NO₃⁻
2. NO₂⁻
3. NO
4. N₂O

2. Respirazione del manganese (1)

Mn(IV)

3. Respirazione del ferro (1)

Fe(III)

4. Respirazione di metalli e metalloidi (8)

As(V)
2. Se(VI)
3. Se(IV)
4. Te(VI)
5. Sb(V)
6. V(V)
7. U(VI)
8. Cr(VI)

5. Respirazioni zolfo–associate (5)

SO₄²⁻
2. SO₃²⁻
3. S₂O₃²⁻
4. S⁰
5. Sₙ²⁻ (polisolfuri)

6. Metanogenesi come respirazione (1)

CO₂

7. Accettori organici speciali (5)

Fumarato
2. DMSO
3. TMAO
4. Chinoni naturali / acidi umici (humic substances)
5. AQDS (chinone sintetico)

8. Ossidanti alogenati (4)

ClO₄⁻
2. ClO₃⁻
3. BrO₃⁻
4. IO₃⁻

9. Respirazioni organoalogenate (1)

PCE/TCE/DCE, clorofenoli

10. Respirazioni a nitroaromatici (XNO₂, TNT, DNT, RDX)

Accettori terminali:

nitrobenzene
dinitrotoluene (DNT)
trinitrotoluene (TNT)
nitrofenoli
RDX (ciclonitrammina)
HMX

Questi composti contengono gruppi nitro (-NO₂) che possono accettare elettroni come accettori terminali, venendo ridotti a:

nitroso (-NO)
idrossilammina (-NHOH)
aniline (-NH₂)

Sono respirazioni specialistiche, tipiche di batteri denitrificanti o riduttori di xenobiotici, soprattutto: Pseudomonas, Shewanella, Desulfovibrio, Clostridium, Dehalobacter.

Queste respirazioni sono rare ma vere e complete, comprendono:

catena di trasporto degli elettroni
riduttasi specifiche (nitro-reduttasi, azoreduttasi)
energia conservata come ATP

Perché la biosfera usa così tanti accettori?

Perché i microbi competono lungo gradienti di energia.

Perché la respirazione anaerobica si è estensivamente diversificata nella storia della Terra (3,5 miliardi di anni).

Perché ogni accettore richiede enzimi specifici (riduttasi) e catene respiratorie specializzate.

Tabella finale: reazione × donatore × accettore × ATP × energia (kJ/mol e⁻)

(Valori medi; l’energia dipende da pH, minerali, e condizioni ambientali. ATP = stima basata sulla resa tipica di proton-motive force.)

#	Reazione semplificata (accettore ridotto)	Donatore tipico	Accettore	ATP/mol e⁻	Energia (kJ/mol e⁻)
1	O₂ → H₂O	H₂/NADH	O₂	2.5	–80
2	NO₃⁻ → NO₂⁻	H₂	NO₃⁻	2.0	–74
3	NO₂⁻ → NO	NADH	NO₂⁻	1.6	–55
4	NO → N₂O	NADH	NO	1.4	–35
5	N₂O → N₂	NADH	N₂O	1.2	–32
6	Mn(IV) → Mn²⁺	H₂/acetato	MnO₂	1.8	–40
7	Fe(III) → Fe²⁺	H₂/acetato	Fe(III)	1.5	–20
8	Se(VI) → Se(IV)	H₂	SeO₄²⁻	1.4	–18
9	Se(IV) → Se⁰	H₂	SeO₃²⁻	1.2	–17
10	Te(VI) → Te(IV)	H₂	TeO₄²⁻	1.3	–20
11	Sb(V) → Sb(III)	H₂	SbO₄³⁻	1.2	–15
12	Cr(VI) → Cr(III)	H₂	Cr₂O₇²⁻	1.5	–40
13	V(V) → V(IV)	H₂	VO₄³⁻	1.3	–22
14	U(VI) → U(IV)	H₂	UO₂²⁺	1.4	–25
15	As(V) → As(III)	H₂/lattato	AsO₄³⁻	1.0	–10
16	SO₄²⁻ → H₂S	H₂/lattato	SO₄²⁻	0.7	–21
17	SO₃²⁻ → H₂S	H₂	SO₃²⁻	0.8	–25
18	S₂O₃²⁻ → H₂S	H₂	tiosolfato	0.9	–18
19	S⁰ → H₂S	H₂	S⁰	0.6	–15
20	Sₙ²⁻ → H₂S	H₂	polisolfuri	0.6	–14
21	CO₂ → CH₄	H₂	CO₂	0.5	–14
22	Fumarato → succinato	NADH	fumarato	1.0	–3
23	DMSO → DMS	NADH	DMSO	0.8	–5
24	TMAO → TMA	NADH	TMAO	0.7	–5
25	Chinoni → idrochinoni	H₂	humic substances	0.9	–15
26	ClO₄⁻ → Cl⁻	H₂	ClO₄⁻	2.0	–75
27	ClO₃⁻ → Cl⁻	H₂	ClO₃⁻	1.6	–60
28	BrO₃⁻ → Br⁻	H₂	BrO₃⁻	2.1	–100
29	IO₃⁻ → I⁻	H₂	IO₃⁻	2.0	–80
30	PCE/TCE → declorurati	H₂	organoalogenati	0.8	–5

Conclusioni

Esiste una sola respirazione aerobica.

Esistono circa 30 respirazioni anaerobiche, una per ogni accettore terminale.

Questa diversità sostiene la biosfera anossica, gli acquiferi, i sedimenti, gli hot springs e i cicli biogeochimici del C, N, S, Fe, Mn e metalloidi.

NOTE

[1]

Che cosa accomuna nitrificanti e ossidatori dello zolfo nello strato ossico?

Hanno tutti tre tratti fondamentali:

Sono chemio-lito-autotrofi

chemio = ricavano energia da reazioni chimiche, non dalla luce
lito = usano donatori inorganici (NH₄⁺, NO₂⁻, H₂S, S⁰, S₂O₃²⁻…)
autotrofi = fissano CO₂ (via ciclo di Calvin o varianti)

L’accettore terminale è sempre l’ossigeno → per questo prosperano solo nel primo strato ossigenato
Possono essere metabolicamente lenti perché le reazioni litotrofiche (soprattutto NH₄⁺ e H₂S) liberano poca energia per elettrone.

Strategie metaboliche dei batteri nitrificanti

I nitrificanti sono suddivisi in due grandi gruppi, ognuno con una strategia metabolica distinta:

I batteri ammonio-ossidanti (AOB) – (Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus)

Reazione energetica NH₄⁺ + 1.5 O₂ → NO₂⁻ + 2 H⁺ + H₂O

Strategie metaboliche

Chemio-lito-autotrofia stretta → il donatore è sempre NH₄⁺ o NH₃
Uso del ciclo di Calvin per fissare CO₂
Catena respiratoria “rovesciata” → devono usare parte dell’energia per invertire il flusso di elettroni e ridurre NAD⁺
Alta sensibilità all’O₂, ma obbligatoria aerobiosi

Nota ecologica – Vivono nel primissimo strato millimetrico dove NH₄⁺ incontra 0₂. Presentano lentissimi tassi di crescita → competizione con eterotrofi è minima.

I batteri nitrito-ossidanti (NOB) – (Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus)

Reazione energetica NO₂⁻ + 0.5 O₂ → NO₃⁻

Strategie metaboliche

Chemio-lito-autotrofia obbligata
Alta efficienza nel trasporto di elettroni corto → la reazione NO₂⁻ → NO₃⁻ dà pochissima energia
Uso del ciclo di Calvin o variazioni (in Nitrospira)
Spesso microaerofili → vivono a pochi mm sotto gli AOB

Nota ecologica – Sono “partner metabolici” degli AOB venendo subito dopo nella catena.

Strategie metaboliche dei batteri dello zolfo

I batteri ossidatori dello zolfo dominano ciò che nella colonna redox è il confine tra zona ossica e zona subossica e zona solfato-riduttiva.

Batteri solfuro-ossidanti aerobici stretti – (Thiobacillus, Paracoccus, Acidithiobacillus)

Reazioni energetiche più comuni

H₂S + 2 O₂ → SO₄²⁻ + 2 H⁺

S⁰ + 1.5 O₂ + H₂O → SO₄²⁻ + 2 H⁺

S₂O₃²⁻ + 2 O₂ → 2 SO₄²⁻ + 2 H⁺

Strategie metaboliche

Chemio-lito-autotrofi rigorosi → CO₂ come unica fonte di carbonio
Uso del ciclo di Calvin con RuBisCO
Respirazione aerobica con catene specializzate per accettare elettroni da donatori molto ridotti (H₂S)
Tolleranza a basse concentrazioni di O₂ (microaerofilia)

Batteri solfuro-ossidanti filamentosi e mixotrofici – (Beggiatoa, Thioploca, Thiomargarita)

Strategie metaboliche speciali

Chemio-lito-autotrofi + eterotrofi opzionali (mixotrofia)
Grandi vacuoli interni per stoccare nitrato (NO₃⁻) → nelle zone leggermente anossiche possono ossidare H₂S usando NO₃⁻ come accettore (respirazione nitrato)
Migrazione verticale nelle prime decine di mm del sedimento
Capacità unica di vivere sulla transizione O₂ – H₂S

Ecologicamente sono le “sentinelle del confine ossico-anossico”

Batteri solfuro-ossidanti microaerofili estremi – (Thiomicrospira, Sulfurimonas)

Strategie

Richiedono O₂ molto basso, spesso µM
Possono usare H₂S + O₂ o H₂ + O₂
Spesso abitano zoni di chemocline nei mari stratificati

Schema generale delle strategie metaboliche nella zona ossica

Gruppo	Donatore	Accettore	Strategia metabolica	Tipo
AOB (Nitrosomonas)	NH₄⁺	O₂	chemio-lito-autotrofia, ETC rovesciata	obbligati
NOB (Nitrobacter)	NO₂⁻	O₂	chemio-lito-autotrofia a bassa energia	obbligati
Thiobacillus	H₂S, S⁰, S₂O₃²⁻	O₂	chemio-lito-autotrofi stretti	obbligati
Beggiatoa	H₂S	O₂ e/o NO₃⁻	mixotrofia + capacità migratoria	facoltativi
Thiomargarita	H₂S	NO₃⁻ (accettore immagazzinato)	chemio-lito-autotrofia a due strati	facoltativi
Sulfurimonas	H₂S, H₂	O₂	chemio-lito-autotrofia microaerofila	obbligati

Conclusione

I batteri nitrificanti e gli ossidatori dello zolfo nella zona ossica non sono semplici “aerobi”:
sono specialisti dell’ossidazione di composti inorganici che hanno sviluppato strategie metaboliche sofisticate:

chemio-lito-autotrofia
catene respiratorie specializzate
ETC rovesciata per produrre NADH
microaerofilia estrema
migrazione verticale (Beggiatoa, Thioploca) [2]
accumulo di nitrato come accettore alternativo

Sono loro che definiscono l’ecologia dei primi millimetri di sedimento e controllano i cicli di azoto, zolfo, ferro, manganese.

[2]

La migrazione verticale in Beggiatoa e Thioploca è un comportamento ecologico attivo, molto particolare per i batteri, che consiste nello spostamento continuo verso l’alto o verso il basso nei primi millimetri–centimetri del sedimento per raggiungere la combinazione ottimale di due sostanze opposte:

donatore di elettroni = H₂S (in profondità, strato anossico)
accettore di elettroni = O₂ o NO₃⁻ (in superficie o sopra di essa)

In pratica, si muovono come “ascensori” biologici lungo la zona di transizione ossico–anossica.

COSA SIGNIFICA, IN PRATICA?

Significa che Beggiatoa e Thioploca si spostano su e giù nel sedimento verso l’alto quando hanno bisogno di O₂ o NO₃⁻, verso il basso quando hanno bisogno di H₂S. Lo fanno regolarmente, spesso più volte al giorno, seguendo i gradienti chimici.

PERCHÉ È NECESSARIO QUESTO MOVIMENTO?

Perché l’ossigeno c’è solo in alto, nei primi 1–3 mm (a volte anche meno). Il solfuro (H₂S) c’è solo in basso, dove lavorano i solfato-riduttori. Quindi nessun punto del sedimento contiene entrambi i reagenti necessari per l’ossidazione del solfuro:

H₂S (donatore)+O₂ (accettore) → SO₄^2-

Per risolvere questo problema, questi batteri si muovono (sono motili) e si collocano esattamente nel punto dove la quantità di H₂S che sale e di O₂ che scende permette loro di massimizzare l’energia.

COME AVVIENE LA MIGRAZIONE VERTICALE?

Dipende dal genere:

Beggiatoa (filamenti mobili)

Filamenti lunghi che strisciano nel sedimento
Movimento ottenuto per scorrimento (gliding motility)
Vivono esattamente al chemoclino, il confine chimico tra O₂ e H₂S
Si spostano su e giù a seconda dell’ora del giorno, della diffusione di solfuro, della pressione della fauna bentonica

Posizione tipica (semplificata):

acqua → O₂ alto

sedimento superficiale → O₂ basso

chemoclino → Beggiatoa

sedimento profondo → H₂S alto

Thioploca (tubi verticali)

Formano tubi proteici pieni di muco lunghi fino a diversi cm
I filamenti batterici scorrono su e giù dentro il tubo, come ascensori
L’acqua di mare fornisce nitrato (che conservano in vacuoli giganti)
Il sedimento fornisce H₂S

Movimenti: Scendono in profondità → assumono H₂S, Risalgono verso l’acqua → assumono NO₃⁻, ripetono il ciclo per ossidare H₂S usando NO₃⁻ come accettore.

PERCHÉ È UN’INNOVAZIONE STRAORDINARIA? Perché permette a questi batteri di sfruttare un ambiente estremamente stratificato, nel quale nessun altro organismo riesce a usare simultaneamente H₂S e O₂/NO₃⁻, possono competere con tutti gli altri ossidatori di zolfo, dominano la zona di transizione ossico/anossica, giocano un ruolo chiave nel ciclo dello zolfo negli oceani e laghi.

CONSEGUENZE ECOLOGICHE

Regolano la quantità di H₂S che raggiunge l’acqua (evitando tossicità)

Ossidano grandi quantità di zolfo, mantenendo stabile la chimica dei sedimenti

Contribuiscono al ciclo dell’azoto (Thioploca = grande utilizzatrice di NO₃⁻)

Creano habitat microstratificati sfruttati da protozoi e altri microbi

CONCLUSIONE

La migrazione verticale in Beggiatoa e Thioploca significa che questi batteri si muovono attivamente lungo la colonna del sedimento cercando donatori e accettori di elettroni che non coesistono nello stesso strato. È un comportamento unico nella biologia microbica, assimilabile a una strategia ecologica di foraggiamento chimico.