Le trofie: cosa sono?
Le trofie descrivono come un organismo ottiene energia e/o materia (carbonio e tutti gli altri elementi della vita) per il proprio metabolismo. Ogni trofia può essere classificata secondo tre dimensioni principali:
Fonte di energia
Luce → Fototrofia. Nessun bisogno di ossidare substrati chimici per generare PMF.
PMF è l’acronimo di proton motive force, o forza motrice protonica. Si tratta di una fonte di energia potenziale, un gradiente elettrochimico, che guida i processi cellulari essenziali, come la produzione di ATP. La PMF è generata da una differenza di concentrazione dei protoni e da una differenza di potenziale elettrico attraverso una membrana, come quella di mitocondri e batteri. La PMF è composta da due parti: una differenza di potenziale elettrico (Δ𝜓) e una differenza nel pH (Δ𝑝𝐻).
Include: fotosintesi ossigenica, fotosintesi anossigenica, fototrofia a rodopsine.
Organismi: cianobatteri, alghe, piante, batteri fotosintetici, molti batteri e archaea con rodopsine.
Reazioni chimiche redox → Chemiotrofia. Include respirazione e fermentazione.
Organismi: quasi tutti i Bacteria e gli Archaea, i funghi, i protisti e gli animali.
Radiazioni ionizzanti → radiotrofia.
Organismi: alcuni funghi melanizzati e, probabilmente, alcuni batteri e alcuni archaea.
Fonte di elettroni
Inorganica → litotrofia
Organica → organotrofia
Fonte di carbonio
CO₂ → autotrofia
Sostanza organica → eterotrofia
Questi tre criteri indipendenti permettono di ottenere nove Trofie:
- Fotolitoautotrofia
- Fotoorganoautotrofia
- Fotolitoeterotrofia
- Fotoorganoeterotrofia
- Chemiolitoautotrofia
- Chemioorganoautotrofia
- Chemiolitoeterotrofia
- Chemioorganoeterotrofia
- Radioorganoeterotrofia
Volendo si potrebbe considerare una decima trofia la mixotrofia, una trofia di cui si giovano molti organismi che, a seconda delle caratteristiche ambientali, possono usare una o l’altra delle nove trofie fondamentali sopraesposte.
All’interno dell’eterotrofia, si possono distinguere sette sottotipi; quattro che descrivono come l’organismo ottiene non solo carbonio organico ma anche tutti gli altri elementi di cui abbisogna e tre che descrivono una strategia ecologica seguita per ottenere il cibo. Di seguito le sette trofie eterotrofiche:
Enterotrofia – Eterotrofia. Fonte di materia organica: l’assorbimento dei nutrienti avviene principalmente tramite trasporto diretto da parte dell’epitelio enterico dopo la digestione extracellulare interna, nel lume gastrointestinale.
Organismi: Animali.
Osmotrofia – Eterotrofia. Fonte di materia organica: assorbimento attraverso la membrana plasmatica dopo la digestione extracellulare (esoenzimi). Richiede digestione esterna tramite enzimi secreti nell’ambiente.
Organismi: funghi, molti batteri, molti protisti.
Endocitosi – internalizzazione per vescicole, da cui discendono due sottotipi fisiologicamente distinti:
- a) Fagocitosi → ingestione di particelle grandi (cellule, batteri, detriti), alla base della fagotrofia come strategia alimentare; organismi: amebe, ciliati, molti protisti, animali (fagocitosi immunitaria).
Organismi: è la modalità tipica di nutrizione della maggior parte dei protisti predatori (amebe, ciliati).
- b) Pinocitosi → ingestione di soluzioni e soluti, alla base della Pinotrofia,
Organismi: Protozoi come Entamoeba, Naegleria. Cellule animali (linfociti, cellule endoteliali). Alcuni funghi primitivi anaerobi del rumine (Neocallimastigomycota) usano micro-pinocitosi.
Trasporto diretto – Eterotrofia. Nessuna digestione esterna. Nessuna vescicola. L’assunzione avviene tramite trasportatori proteici, canali, pompe.
Organismii: batteri, parassiti intracellulari (es. Rickettsia, Chlamydia), protisti interni a cellule ospiti, simbionti endocellulari.
Saprotrofia – Eterotrofia, è una strategia ecologica: nutrirsi decomponendo materia organica morta.
Organismi: funghi, molti batteri del suolo.
Necrotrofia – Eterotrofia è una strategia ecologica basata su organismi viventi che vengono uccisi per essere utilizzati come substrato morto. È una forma aggressiva di saprotrofia.
Organismi: funghi patogeni delle piante (Botrytis), oomiceti (Phytophthora).
Biotrofia – Eterotrofia è una strategia ecologica: nutrirsi da un ospite vivo invece che nutrirsi da un ospite morto, a prescindere dalla modalità di alimentazione; la biotrofia può avvenire infatti tramite fagotrofia, osmotrofia, pinocitosi o trasporto diretto. Si tratta di una nutrizione parassitica, comunque non letale a breve termine, o mutualistica.
Organismi: funghi micorrizici (mutualistici), funghi parassiti obbligati (ruggini, oidio), endofiti.
Combinando questi criteri, si ottengono tutte le strategie metaboliche conosciute nella biosfera.
Possiamo evidenziare che un organismo è descritto dalla combinazione:
- fonte di energia
- fonte di elettroni
- fonte di carbonio
- modalità di assunzione del cibo
- strategia ecologica di scelta del cibo
Esempi:
I batteri coprono l’intero spettro delle trofie: foto-lito-auto-trofi (cianobatteri), foto-organo-etero-trofi, chemio-lito-auto-trofi (nitrificanti, ossidatori dello zolfo, idrogeno-ossidanti, ferro-ossidanti), chemio-organo-etero-trofi e numerosi mixo-trofi.
Per modalità di assunzione del cibo utilizzano principalmente il trasporto diretto (carrier, canali, pompe e sistemi ABC), come per mutualisti o endosimbionti obbligati, e l’osmo-trofia (batteri decompositori) tramite digestione extracellulare esterna.
Nei predatori come Bdellovibrio, la nutrizione avviene tramite osmotrofia intracellulare nella cellula preda, dopo penetrazione nel periplasma.
Dal punto di vista ecologico possono essere sapro-trofi, biotrofi (parassiti o simbionti) o necro-trofi, a seconda dei gruppi.
Gli archaea presentano trofie prevalentemente chemio-lito-auto-trofe (metanogeni, ammonio-ossidanti, idrogeno-ossidanti, zolfo-ossidanti), chemio-organo-etero-trofe e, in alcuni gruppi, foto-organo-etero-trofe tramite rodopsine (proteorodopsine e batteriorodopsine).
Per modalità di assunzione del cibo impiegano trasporto diretto, come per mutualisti e parassiti; non presentano osmo-trofia, fagotrofia né pinotrofia.
Dal punto di vista ecologico possono essere eterotrofi che utilizzano composti organici semplici, e in alcuni casi necrotrofi.
I funghi sono organismi chemio-organo-etero-trofi.
Per modalità di assunzione del cibo sono osmo-trofi: producono digestione extracellulare esterna tramite esoenzimi e assorbono i nutrienti tramite trasporto diretto o, in alcuni casi, pinocitosi.
Dal punto di vista ecologico sono principalmente sapro-trofi (decompositori di materia organica morta), ma possono essere anche biotrofi (mutualisti o parassiti obbligati) oppure necro-trofi (patogeni che uccidono l’ospite per alimentarsi)
Un’ameba è un organismo chemio-organo-etero-trofo, per modalità di assunzione del cibo fago-trofo, e con strategia ecologica bio-trofa.
I protisti includono organismi foto-lito-auto-trofi, foto-organo-auto-trofi, chemio-organo-etero-trofi, chemio-lito-etero-trofi e numerosi mixo-trofi.
Per modalità di assunzione del cibo presentano una grande diversità: fagotrofia (amebe, ciliati e, in generale, predatori), pinotrofia (rara), osmotrofia (protisti fungoidi) e trasporto diretto.
Dal punto di vista ecologico possono essere sapro-trofi (oomiceti e labirintulomiceti), biotrofi o necro-trofi, a seconda dei gruppi.
Sono il regno con la massima plasticità trofica della biosfera.
Organismi Foto-lito-autotrofi – Sono la stragrande maggioranza dei protisti fotosintetici: alghe verdi (Chlorophyta), alghe rosse (Rhodophyta), diatomee, dinoflagellati (molti), alghe brune (Phaeophyceae), euglenidi fotosintetici (in parte). Usano H₂O come donatore di elettroni → litotrofia.
Organismi Foto-organo-autotrofi – Nelle comunità acquatiche: alcuni Dinoflagellata, alcune Euglenophyceae, che presentano mixotrofia orientata verso foto-organo-auto-trofia.
Le piante sono organismi foto-lito-auto-trofi.
Per modalità di assunzione del cibo sono in parte fago-trofe tramite ciclo rizofagico (fagocitosi delle batterio-endoflore radicali) e in parte basate sul trasporto diretto per l’assorbimento di nutrienti minerali – NO₃⁻, NH₄⁺, K⁺, PO₄³⁻, SO₄²⁻, Fe²⁺ – tramite trasportatori proteici.
Dal punto di vista ecologico non sono sapro-trofe, poiché non consumano materia organica; fanno eccezione le piante carnivore, che localmente utilizzano osmo-trofia e, come strategia ecologica, si comportano da necro-trofe.
Gli animali, uomo escluso, sono chemio-organo-etero-trofi.
Per modalità di assunzione del cibo utilizzano l’enterotrofia: digestione extracellulare interna nel lume gastrointestinale e assorbimento tramite trasporto diretto da parte dell’epitelio enterico; l’endocitosi (fagocitosi e pinocitosi) contribuisce solo in distretti specifici e, nell’adulto, non ha funzione nutritiva.
Dal punto di vista ecologico sono necro-trofi quando carnivori o onnivori; sono invece fitofagi, micofagi o algofagi quando si nutrono rispettivamente di piante, funghi o alghe, organismi che possono rimanere vivi come individui anche se i tessuti consumati vengono distrutti (morte di alcune cellule o porzioni di un organismo multicellulare), a seconda delle specie.
L’uomo è un organismo chemio-organo-etero-trofo.
Per modalità di assunzione del cibo è enterotrofo: la digestione è extracellulare interna, nel lume gastrointestinale (in contrasto con la digestione extracellulare esterna dell’osmotrofia), e l’assorbimento dei nutrienti avviene principalmente tramite trasporto diretto da parte dell’epitelio enterico.
Processi locali di endocitosi (fagocitosi e pinocitosi) contribuiscono all’acquisizione di materiale solo in distretti specifici — enterociti neonatali, cellule M e altre regioni epiteliali specializzate — e non hanno, nell’adulto, una funzione nutritiva.
Fanno eccezione le cellule del trofoblasto placentare, che utilizzano endocitosi per la nutrizione del feto.
Dal punto di vista ecologico l’uomo è necro-trofo.
Un fungo radiosintetico è un organismo radio-organo-etero- trofo, per modalità di assunzione del cibo osmo-trofo.